Το ερώτημα που προκύπτει είναι για ποιους λόγους η έλλειψη Mn οδηγεί σε μείωση της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης των φύλλων. Αναφέρεται ότι σε περίπτωση ελαφράς έλλειψης Mn, η μείωση της φωτοσύνθεσης είναι πιο έντονη, σε σχέση με τη μείωση της χλωροφύλλης (Poro κ.α., 2002) και πιο συγκεκριμένα, ότι η μείωση της απελευθέρωσης του O2, κατά τη φωτόλυση του νερού στο PSII της φωτοσύνθεσης, προηγείται χρονικά της μείωσης της χλωροφύλλης (Nable κ.α., 1984; Weiland κ.α., 1975; Marschner, 1995). Αυτό συμβαίνει επειδή το Mn είναι βασικό δομικό συστατικό του καταλυτικού κέντρου, που είναι υπεύθυνο για τη φωτόλυση του H2O και την απελευθέρωση μοριακού οξυγόνου (O2) και ηλεκτρονίων (e-) στο PSII (Clairmont κ.α., 1986; Marschner, 1995; Fageria κ.α., 1997; González κ.α., 1998). Επίσης, το Mn εμπλέκεται και στην αλυσίδα μεταφοράς των e- από το PSII στο PSI της φωτοσύνθεσης (Kabata-Pendias και Pendias, 2001). Επομένως, η έλλειψη του Mn οδηγεί σε μειωμένη παραγωγή αναγωγικής δύναμης και ATP που είναι απαραίτητα για την αφομοίωση του CO2 από τα φυτά. Κάτω από τέτοιες συνθήκες αυξάνονται οι πιθανότητες οξειδωτικής καταπόνησης των χλωροπλαστών (Goldbach κ.α., 1991; Kastori κ.α., 1995), επειδή το μοριακό οξυγόνο (O2) λειτουργεί ως εναλλακτικός δέκτης των αχρησιμοποίητων ηλεκτρονίων (e-) και της φωτεινής ενέργειας, με τελικό αποτέλεσμα τη δημιουργία ενεργών ριζών οξυγόνου (Cakmak, 1994). Λόγω της παρουσίας των ενεργών ριζών του O2, τα διάφορα ζωτικά συστατικά των μεμβρανών, κυρίως τα γλυκολιπίδια τους, υπεροξειδώνονται, με αποτέλεσμα τη μερική καταστροφή της ακεραιότητας των θυλακοειδών και τη μείωση της χλωροφύλλης των φύλλων. Η καταστροφή των εσωτερικών μεμβρανών των χλωροπλαστών (θυλακοειδών) προκαλεί επιπρόσθετα απελευθέρωση και ενεργοποίηση του ενζύμου PPO (πολυφαινολική οξειδάση), η οποία εδράζεται πάνω σε αυτές τις μεμβράνες και είναι ανενεργή υπό άριστες συνθήκες λειτουργίας του κυττάρου (Vaughn και Duke, 1984). Η αυξημένη δράση της PPO έχει ως συνέπεια την οξείδωση των φαινολών και το σχηματισμό κινονών που, μέσω μιας σειράς οξειδοαναγωγικών αντιδράσεων, παράγουν επίσης ενεργές ρίζες οξυγόνου (O2.-, H2O2), με ό,τι αυτό συνεπάγεται για τη δομική ακεραιότητα των θυλακοειδών και τη χλωροφύλλη.
Ο Henriques (2003) παρατήρησε ότι η έλλειψη του Mn στα φύλλα του πεκάν μειώνει τη φωτοσυνθετική τους ικανότητα, μειώνοντας πρωταρχικά τον αριθμό των κέντρων αντίδρασης του PSII, ανά μονάδα επιφάνειας του φύλλου. Την ίδια στιγμή η φωτοχημική απόδοση των εναπομενόντων κέντρων αντίδρασης είναι παρόμοια με αυτή του μάρτυρα. Ωστόσο, ο ίδιος ερευνητής τονίζει ότι η προαναφερθείσα μείωση οφείλεται κυρίως στη μείωση του αριθμού των χλωροπλαστών ανά μονάδα επιφάνειας φύλλου, παρά στη μείωση του αριθμού των κέντρων αντίδρασης ανά χλωροπλάστη. Με άλλα λόγια, το πεκάν ανήκει σε εκείνη την κατηγορία των φυτών που αντιδρούν στην περιορισμένη διαθεσιμότητα του Mn με μείωση του αριθμού των χλωροπλαστών ανά κύτταρο, ώστε οι εναπομείναντες χλωροπλάστες να έχουν στη διάθεσή τους τις ελάχιστες ποσότητες του Mn που χρειάζονται για την εύρυθμη λειτουργία τους. Αντίθετα, εάν κάποιο φυτικό είδος δεν είναι σε θέση να περιορίσει, υπό συνθήκες τροφοπενίας Mn, τον αριθμό των χλωροπλαστών ανά κύτταρο, τότε είναι βέβαιο ότι δεν μπορεί να εξασφαλίσει και τις ελάχιστες απαιτήσεις τους σε Mn, με αποτέλεσμα τη μη σωστή λειτουργία τους (πρόβλημα στη φωτόλυση του νερού και στη μεταφορά των e-, οξειδωτική καταπόνηση του κυττάρου, ζημιές στα θυλακοειδή και στη χλωροφύλλη). Εκτός από την καταστροφική δράση των ενεργών ριζών του οξυγόνου στις μεμβράνες των χλωροπλαστών (έμμεση επίδραση της έλλειψης του Mn), ο Marschner (1995) τονίζει ότι η έλλειψη του Mn προκαλεί και μείωση της συγκέντρωσης των λιπιδίων στους χλωροπλάστες, λόγω της άμεσης εμπλοκής του Mn στη βιοσύνθεση των λιπιδίων, κυρίως των γλυκολιπιδίων και των λιπαρών οξέων.
Εξάλλου, αρκετοί ερευνητές αναφέρουν ότι η τοξικότητα του Mn μειώνει επίσης τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φυτών (Ohki, 1981; Ohki, 1985; Houtz κ.α., 1988; Nable κ.α., 1988; Macfie και Taylor, 1992; González και Lynch, 1997; González και Lynch, 1999; Subrahmanyam και Rathore, 2000). Η περίσσεια του Mn δε φαίνεται να επηρεάζει τη στοματική αγωγιμότητα ή/και το ρυθμό διαπνοής των φύλλων (Nable κ.α., 1988; González και Lynch, 1997). Ωστόσο, φύλλα με έντονα συμπτώματα χλώρωσης, προκαλούμενα από την τοξικότητα του Mn, έχουν μειωμένες τιμές στοματικής αγωγιμότητας και διαπνοής (González και Lynch, 1997). Σύμφωνα με τους Subrahmanyam και Rathore (2000), η φωτοσύνθεση μειώνεται νωρίτερα, από ότι η διαπνοή και η στοματική αγωγιμότητα, και επομένως η μείωση της φωτοσύνθεσης δεν οφείλεται σε επίδραση του Mn στη λειτουργία των στομάτων. Ο Nable και οι συνεργάτες του (1988) βρήκαν ότι η τοξικότητα του Mn προκάλεσε μείωση του ρυθμού φωτοσύνθεσης των φύλλων του καπνού, ανά μονάδα χλωροφύλλης, χωρίς όμως να επηρεάσει την αντίδραση του Hill ή τις επιμέρους αντιδράσεις που πραγματοποιούνται στο PSI και στο PSII. Σύμφωνα με τον Houtz και τους συνεργάτες του (1988), η μείωση αυτή οφείλεται πιθανότατα στη μείωση της καρβοξυλιωτικής δράσης του ενζύμου Rubisco, λόγω σχηματισμού του συμπλόκου Mn-Rubisco. Το ένζυμο αυτό, υπό συνθήκες τοξικότητας Mn, έχει αυξημένη οξυγονωτική δράση (αντίδραση προσθήκης του οξυγόνου στην 1,5-δι-P-ριβουλόζη - φωτοαναπνοή) (Jordan και Ogren, 1983), πιθανότατα εξ’ αιτίας της αντικατάστασης του Mg, που βρίσκεται στο ενεργό κέντρο του ενζύμου, από το Mn (González και Lynch, 1997). Παρ’ όλα αυτά, σε άλλες εργασίες που μελετήθηκε η επίδραση της τοξικότητας του Mn στη δράση αυτού του ενζύμου, παρατηρήθηκε ότι αυτή είτε δε διέφερε (Chatterjee κ.α., 1994) είτε ήταν μειωμένη (McDaniel και Toman, 1994), σε σχέση με το μάρτυρα. Επιπλέον, βρέθηκε ότι ο ρυθμός φωτοσύνθεσης των φύλλων δύο ποικιλιών φασολιού, εκφραζόμενος ανά μονάδα χλωροφύλλης, δε διέφερε σημαντικά μεταξύ των χλωρωτικών φύλλων και των φύλλων του μάρτυρα, ανεξάρτητα από το βαθμό ευαισθησίας των ποικιλιών στην τοξικότητα του Mn (González και Lynch, 1997; González και Lynch, 1999). Έτσι, οι προαναφερθέντες συγγραφείς απέδωσαν τη μείωση της φωτοσυνθετικής ικανότητας των φύλλων αποκλειστικά και μόνο στη μείωση της χλωροφύλλης. Απεναντίας, οι Macfie και Taylor (1992) βρήκαν ότι η τοξικότητα του Mn συντέλεσε στο να μειωθεί τόσο ο ρυθμός φωτοσύνθεσης όσο και η συγκέντρωση της χλωροφύλλης στα φύλλα δύο ποικιλιών σιταριού. Ωστόσο, όταν ο ρυθμός φωτοσύνθεσης εκφράστηκε ανά μονάδα χλωροφύλλης, οι τιμές του πηλίκου ήταν μειωμένες στην ευαίσθητη ως προς την τοξικότητα του Mn ποικιλία, ενώ στην ανθεκτική οι τιμές του ήταν σταθερές ή αυξημένες, σε σχέση με τους μάρτυρες. Επομένως, το Mn φαίνεται ότι επηρέασε άμεσα όχι μόνο τη χλωροφύλλη, αλλά και αυτό καθ’ αυτό το φωτοσυνθετικό μηχανισμό του ευαίσθητου γενότυπου. Αντίθετα, στην ανθεκτική ποικιλία η τοξική επίδραση του Mn περιορίστηκε στη χλωροφύλλη, η μείωση της οποίας προκάλεσε εν συνεχεία τη μείωση της φωτοσύνθεσης.
Τέλος, η τοξική επίδραση του Mn στους χλωροπλάστες εκδηλώνεται με: α) μειωμένη ανάπτυξη των grana (Lidon και Teixeira, 2000a), β) αυξημένη παρουσία πλαστοσφαιριδίων (Lidon και Teixeira, 2000a), γ) αυξημένες αποθέσεις υλικών υψηλής ηλεκτρονικής πυκνότητας στα θυλακοειδή (Lidon και Teixeira, 2000a; McQuattie και Schier, 2000) και δ) αυξημένη παρουσία αμυλόκοκκων (Wu, 1994; McQuattie και Schier, 2000).
Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω διδακτορική διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2004. Η Συμπεριφορά των Εσπεριδοειδών στο Μαγγάνιο. Διδακτορική Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 245.
Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι μου στο YouTube πατώντας εδώ!
Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...
Δεν υπάρχουν σχόλια:
Δημοσίευση σχολίου