Αν και το Mn είναι δυνατό να βρίσκεται στο έδαφος ως Mn+2, Mn+3 και Mn+4, η δισθενής μορφή του (Mn+2) είναι εκείνη που απορροφάται από τις ρίζες των φυτών (Marschner, 1995). Οι κυριότεροι μηχανισμοί με τους οποίους το Mn κινείται από το έδαφος στις ρίζες των φυτών προκειμένου να απορροφηθεί είναι δύο: α) με μαζική ροή και β) με άμεση επαφή των ριζών με τα κολλοειδή του εδάφους (Jones, 1998). Η μαζική ροή (πρώτος μηχανισμός) είναι μια διεργασία κατά την οποία μάζες νερού μαζί με τα εν διαλύσει θρεπτικά στοιχεία και άλλα συστατικά μετακινούνται προς τις ρίζες. Κατά τον δεύτερο μηχανισμό, το αναπτυσσόμενο ριζικό σύστημα των φυτών έρχεται σε άμεση επαφή και εκμεταλλεύεται νέα σημεία του εδάφους από όπου προσπορίζεται κάποιες ποσότητες Mn, χωρίς τη μεσολάβηση του νερού (Κεραμίδας, 1990). Αναφέρεται ωστόσο ότι η συμβολή της μαζικής ροής είναι μικρότερης σημασίας, από ότι αυτή της διάχυσης και της επαφής των ριζών με τα εδαφοτεμαχίδια (αθροιστικά), ως προς την απορρόφηση του Mn από νεαρά φυτά (χαμηλή διαπνοή) που αναπτύσσονται υπό συνθήκες περιορισμένης διαθεσιμότητας του Mn στο έδαφος (Marschner, 1988).
Το ερώτημα που γεννάται είναι πως πραγματοποιείται η απορρόφηση των δισθενών ιόντων του Mn που φθάνουν είτε με τον ένα είτε με τον άλλο τρόπο στην επιφάνεια της ρίζας των φυτών. Τα ευρήματα πολλών εργασιών τεκμηριώνουν την άποψη ότι η πρόσληψη του Mn είναι μια διεργασία που ελέγχεται μεταβολικά. Αυτό σημαίνει ότι πραγματοποιείται με τη βοήθεια κάποιου μηχανισμού ενεργητικής απορρόφησης, ανάλογο με αυτό που λειτουργεί για άλλα δισθενή κατιόντα, όπως το Ca και το Mg. Ωστόσο, η απορρόφηση του Mn μπορεί να γίνει και εν μέρει παθητικά, όταν το θρεπτικό μέσο περιέχει πολύ μεγάλες συγκεντρώσεις Mn (Kabata-Pendias και Pendias, 2001).
Αφού το Mn+2 απορροφηθεί από τις ρίζες των φυτών, δηλαδή περάσει από τον ελεύθερο χώρο της ρίζας (αποπλάστης) στο κυτόπλασμα των παρεγχυματικών ή των επιδερμικών κυττάρων (συμπλάστης), κινείται στη συνέχεια συμπλαστικά μέχρι να φθάσει στον κεντρικό κύλινδρο της ρίζας, όπου υπάρχει το ξύλωμα. Από τη στιγμή που το Mn φθάνει στο ξύλωμα της ρίζας, η κίνησή του προς τα υπέργεια φυτικά όργανα γίνεται με τη βοήθεια του ρεύματος της διαπνοής (Loneragan, 1988; Marschner, 1995). Το Mn υφίσταται και επομένως κινείται εντός του ξυλώματος των φυτών κυρίως ως ελεύθερο δισθενές κατιόν (Mn+2). Ωστόσο, αναφέρεται ότι στο χυμό του ξυλώματος εκτός από τα ελεύθερα δισθενή κατιόντα του Mn υπάρχουν και κάποιες άλλες ασταθείς ενώσεις του με οργανικά οξέα. Η σχετική αναλογία μεταξύ των δύο αυτών μορφών του Mn (κατιονική και συμπλοκοποιημένη) ποικίλει και εξαρτάται από το pH και τη χημική σύσταση του χυμού του ξυλώματος του κάθε φυτικού είδους (Loneragan, 1988).
Εξαιτίας του υψηλού pH και της έντονης παρουσίας οργανικών οξέων και αμινοξέων στο φλοίωμα των φυτών θα αναμενόταν το μεγαλύτερο τμήμα του Mn στο φλοίωμα να βρίσκεται υπό μορφή συμπλόκων με διάφορες οργανικές ενώσεις (Loneragan, 1988). Τα αποτελέσματα όμως των χημικών αναλύσεων έδειξαν ότι το μεγαλύτερο τμήμα του Mn στο χυμό του φλοιώματος βρίσκεται με τη μορφή ιόντος (Mn+2), ενώ το υπόλοιπο είναι ενωμένο με διάφορα οργανικά μόρια των οποίων το μοριακό βάρος κυμαίνεται μεταξύ 1000 και 5000 (Van Goor και Wiersma, 1976). Γενικά, τα δεδομένα που αναφέρονται στην κινητικότητα του Mn εντός των φυτικών ιστών και των οργάνων είναι συγκεχυμένα και φαίνεται να επηρεάζονται από πολλούς παράγοντες, όπως είναι η θρεπτική κατάσταση των φυτών και το φυτικό όργανο (π.χ. το Mn που συσσωρεύεται στα φύλλα επανακινητοποιείται δυσκολότερα, από ότι αυτό των βλαστών και των ριζών). Οι έρευνες σχετικά με την κινητικότητα των θρεπτικών στοιχείων εντός του φλοιώματος των φυτών ξεκίνησαν από πολύ παλιά. Έτσι, οι Bukovac και Wittwer (1957) χώρισαν τα θρεπτικά στοιχεία σε τρεις ομάδες: α) ευκίνητα: Rb>Na>K, β) δυσκίνητα: Ca>Sr>Ba και γ) μέσης κινητικότητας: P>Cl>S>Zn>Cu>Mn>Fe>Mo. Επίσης, ο Loneragan (1988) αναφέρει ότι υπάρχουν αρκετές βιβλιογραφικές πηγές που συμφωνούν στο ότι μετά τη διαφυλλική εφαρμογή του 54Mn στα φύλλα παρατηρείται μεταφορά του σε άλλα φυτικά όργανα, μέσω του φλοιώματος. Τονίζεται μάλιστα χαρακτηριστικά ότι ο βαθμός μετακίνησης του Mn είναι ενδιάμεσος αυτών του P (ευκίνητο στοιχείο) και του Ca (δυσκίνητο στοιχείο). Σε νεότερες εργασίες αναφέρεται επιπλέον ότι τμήμα του Mn που εφαρμόζεται σε υπέργεια όργανα της μηλιάς και του σιταριού είναι δυνατό να μεταφερθεί ακόμα και στις ρίζες τους, μέσω του φλοιώματος (Ruple και Podlesak,1992; Wooldridge, 2002).
Αναφορικά τώρα με την κατανομή του Mn εντός του φυτού και ανεξάρτητα από τη συγκέντρωσή του στο θρεπτικό μέσο, βρέθηκε ότι οι ρίζες του ρυζιού περιέχουν σημαντικά λιγότερο Mn από ότι οι βλαστοί του (Lidon, 2000; Lidon, 2001; Lidon, 2002a; Lidon, 2002b). Όμως, σε άλλα φυτικά είδη ισχύει το αντίθετο, δηλαδή οι συγκεντρώσεις του Mn στις ρίζες είναι μεγαλύτερες από αυτές των διαφόρων υπέργειων φυτικών οργάνων (Brune και Dietz, 1995; Quartin κ.α., 2001; Panou-Philotheou κ.α., 2002; Zhang κ.α., 2002). Το ίδιο παρατηρείται και στα εσπεριδοειδή (Zekri, 1995; Ruiz κ.α., 1997; Παπαδάκης, 2002; Papadakis κ.α., 2003). Αναλυτικότερα, με βάση τις συγκεντρώσεις του Mn σε διάφορα φυτικά τμήματα δύο γενοτύπων εσπεριδοειδών, αυτά κατατάσσονται ως εξής: ρίζα > φλοιός του βλαστού > νεότερα φύλλα = παλαιότερα φύλλα > βλαστός > ξύλο του βλαστού (Παπαδάκης, 2002; Papadakis κ.α., 2003).
Το ερώτημα που γεννάται είναι πως πραγματοποιείται η απορρόφηση των δισθενών ιόντων του Mn που φθάνουν είτε με τον ένα είτε με τον άλλο τρόπο στην επιφάνεια της ρίζας των φυτών. Τα ευρήματα πολλών εργασιών τεκμηριώνουν την άποψη ότι η πρόσληψη του Mn είναι μια διεργασία που ελέγχεται μεταβολικά. Αυτό σημαίνει ότι πραγματοποιείται με τη βοήθεια κάποιου μηχανισμού ενεργητικής απορρόφησης, ανάλογο με αυτό που λειτουργεί για άλλα δισθενή κατιόντα, όπως το Ca και το Mg. Ωστόσο, η απορρόφηση του Mn μπορεί να γίνει και εν μέρει παθητικά, όταν το θρεπτικό μέσο περιέχει πολύ μεγάλες συγκεντρώσεις Mn (Kabata-Pendias και Pendias, 2001).
Αφού το Mn+2 απορροφηθεί από τις ρίζες των φυτών, δηλαδή περάσει από τον ελεύθερο χώρο της ρίζας (αποπλάστης) στο κυτόπλασμα των παρεγχυματικών ή των επιδερμικών κυττάρων (συμπλάστης), κινείται στη συνέχεια συμπλαστικά μέχρι να φθάσει στον κεντρικό κύλινδρο της ρίζας, όπου υπάρχει το ξύλωμα. Από τη στιγμή που το Mn φθάνει στο ξύλωμα της ρίζας, η κίνησή του προς τα υπέργεια φυτικά όργανα γίνεται με τη βοήθεια του ρεύματος της διαπνοής (Loneragan, 1988; Marschner, 1995). Το Mn υφίσταται και επομένως κινείται εντός του ξυλώματος των φυτών κυρίως ως ελεύθερο δισθενές κατιόν (Mn+2). Ωστόσο, αναφέρεται ότι στο χυμό του ξυλώματος εκτός από τα ελεύθερα δισθενή κατιόντα του Mn υπάρχουν και κάποιες άλλες ασταθείς ενώσεις του με οργανικά οξέα. Η σχετική αναλογία μεταξύ των δύο αυτών μορφών του Mn (κατιονική και συμπλοκοποιημένη) ποικίλει και εξαρτάται από το pH και τη χημική σύσταση του χυμού του ξυλώματος του κάθε φυτικού είδους (Loneragan, 1988).
Εξαιτίας του υψηλού pH και της έντονης παρουσίας οργανικών οξέων και αμινοξέων στο φλοίωμα των φυτών θα αναμενόταν το μεγαλύτερο τμήμα του Mn στο φλοίωμα να βρίσκεται υπό μορφή συμπλόκων με διάφορες οργανικές ενώσεις (Loneragan, 1988). Τα αποτελέσματα όμως των χημικών αναλύσεων έδειξαν ότι το μεγαλύτερο τμήμα του Mn στο χυμό του φλοιώματος βρίσκεται με τη μορφή ιόντος (Mn+2), ενώ το υπόλοιπο είναι ενωμένο με διάφορα οργανικά μόρια των οποίων το μοριακό βάρος κυμαίνεται μεταξύ 1000 και 5000 (Van Goor και Wiersma, 1976). Γενικά, τα δεδομένα που αναφέρονται στην κινητικότητα του Mn εντός των φυτικών ιστών και των οργάνων είναι συγκεχυμένα και φαίνεται να επηρεάζονται από πολλούς παράγοντες, όπως είναι η θρεπτική κατάσταση των φυτών και το φυτικό όργανο (π.χ. το Mn που συσσωρεύεται στα φύλλα επανακινητοποιείται δυσκολότερα, από ότι αυτό των βλαστών και των ριζών). Οι έρευνες σχετικά με την κινητικότητα των θρεπτικών στοιχείων εντός του φλοιώματος των φυτών ξεκίνησαν από πολύ παλιά. Έτσι, οι Bukovac και Wittwer (1957) χώρισαν τα θρεπτικά στοιχεία σε τρεις ομάδες: α) ευκίνητα: Rb>Na>K, β) δυσκίνητα: Ca>Sr>Ba και γ) μέσης κινητικότητας: P>Cl>S>Zn>Cu>Mn>Fe>Mo. Επίσης, ο Loneragan (1988) αναφέρει ότι υπάρχουν αρκετές βιβλιογραφικές πηγές που συμφωνούν στο ότι μετά τη διαφυλλική εφαρμογή του 54Mn στα φύλλα παρατηρείται μεταφορά του σε άλλα φυτικά όργανα, μέσω του φλοιώματος. Τονίζεται μάλιστα χαρακτηριστικά ότι ο βαθμός μετακίνησης του Mn είναι ενδιάμεσος αυτών του P (ευκίνητο στοιχείο) και του Ca (δυσκίνητο στοιχείο). Σε νεότερες εργασίες αναφέρεται επιπλέον ότι τμήμα του Mn που εφαρμόζεται σε υπέργεια όργανα της μηλιάς και του σιταριού είναι δυνατό να μεταφερθεί ακόμα και στις ρίζες τους, μέσω του φλοιώματος (Ruple και Podlesak,1992; Wooldridge, 2002).
Αναφορικά τώρα με την κατανομή του Mn εντός του φυτού και ανεξάρτητα από τη συγκέντρωσή του στο θρεπτικό μέσο, βρέθηκε ότι οι ρίζες του ρυζιού περιέχουν σημαντικά λιγότερο Mn από ότι οι βλαστοί του (Lidon, 2000; Lidon, 2001; Lidon, 2002a; Lidon, 2002b). Όμως, σε άλλα φυτικά είδη ισχύει το αντίθετο, δηλαδή οι συγκεντρώσεις του Mn στις ρίζες είναι μεγαλύτερες από αυτές των διαφόρων υπέργειων φυτικών οργάνων (Brune και Dietz, 1995; Quartin κ.α., 2001; Panou-Philotheou κ.α., 2002; Zhang κ.α., 2002). Το ίδιο παρατηρείται και στα εσπεριδοειδή (Zekri, 1995; Ruiz κ.α., 1997; Παπαδάκης, 2002; Papadakis κ.α., 2003). Αναλυτικότερα, με βάση τις συγκεντρώσεις του Mn σε διάφορα φυτικά τμήματα δύο γενοτύπων εσπεριδοειδών, αυτά κατατάσσονται ως εξής: ρίζα > φλοιός του βλαστού > νεότερα φύλλα = παλαιότερα φύλλα > βλαστός > ξύλο του βλαστού (Παπαδάκης, 2002; Papadakis κ.α., 2003).
Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω διδακτορική διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2004. Η Συμπεριφορά των Εσπεριδοειδών στο Μαγγάνιο. Διδακτορική Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 245.
Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι μου στο YouTube πατώντας εδώ!
Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...
Δεν υπάρχουν σχόλια:
Δημοσίευση σχολίου