Η πρόσληψη του βορίου (B) από τα φυτά

Ο μηχανισμός απορρόφησης του βορίου από τα φυτά αν και έχει απασχολήσει πολλούς ερευνητές μέχρι σήμερα, δεν έχει πλήρως εξακριβωθεί (Hu και Brown, 1997; Stangoulis et al., 2001). Προκειμένου να μελετηθεί αυτός ο μηχανισμός έχουν κατά καιρούς χρησιμοποιηθεί διάφοροι τρόποι: καλλιέργεια φυτικών κυττάρων-ιστών (Bingham et al., 1970; Oertli και Grguveric, 1975), ολόκληρων φυτών (Boewn και Nissen, 1977) και πρωτοπλαστών (Stangoulis et al., 2001), χρήση ραδιενεργού βορίου (¹⁰B και ¹¹B) (Thellier et al., 1979; Brown και Hu, 1994; Stangoulis et al., 2001), χημικές ουσίες που μπλοκάρουν τα πρωτεϊνικά κανάλια (Dordas et al., 2000), επίδραση της θερμοκρασίας (Wilders και Neales, 1971; Brown και Hu, 1994) και του pH (Bingham et al., 1970) καθώς και κινητικές μελέτες σε επίπεδο κυττάρου (Dordas et al., 2000; Stangoulis et al., 2001).
Από τη μελέτη των παραπάνω εργασιών δεν μπορεί να εξαχθεί με βεβαιότητα κάποιο συμπέρασμα για τη φύση του μηχανισμού απορρόφησης του βορίου. Τα περισσότερα δεδομένα συνηγορούν υπέρ της παθητικής απορρόφησης (Bingham et al., 1970; Thellier et al., 1979; Brown και Hu, 1994), ενώ υπάρχουν και αναφορές που υποστηρίζουν ότι ένα μέρος της συνολικής απορρόφησης του βορίου γίνεται ενεργητικά (Bowen και Nissen, 1977).      
Η παθητική μετακίνηση ενός μικρού, μη πολικού μορίου (π.χ. H₃BO₃) μέσω μιας φυτικής μεμβράνης εξαρτάται από τη διαπερατότητα της μεμβράνης ως προς το μόριο αυτό. Είναι μια φυσική, μη μεταβολική διεργασία κατά την οποία το κύτταρο δεν ασκεί ιδιαίτερο έλεγχο παρά μόνο ίσως με τη σύσταση των λιπιδίων που συμμετέχουν στη δομή της μεμβράνης (Stangoulis et al., 2001). Οι Hu και Brown (1997) υποστηρίζουν ότι η απορρόφηση του βορίου εξηγείται καλύτερα με παθητική διάχυση του ελεύθερου βορικού οξέος από το εδαφικό-θρεπτικό διάλυμα μέσα στο κύτταρο. Συγχρόνως το βόριο σχηματίζει σύμπλοκα με διάφορες ουσίες που βρίσκονται στο κυτταρικό τοίχωμα ή στο κυτόπλασμα. Εξαιτίας του σχηματισμού αυτών των συμπλόκων μειώνεται η συγκέντρωση του ελεύθερου βορικού οξέος στο κύτταρο και ως εκ τούτου νέες ποσότητες βορίου εισέρχονται σ' αυτό. Αποτέλεσμα αυτού είναι οι συγκεντρώσεις του βορίου εντός των φυτών να είναι μεγαλύτερες από αυτές του ελεύθερου βορικού οξέος στο θρεπτικό διάλυμα, παρόλο που θα έπρεπε να υπάρχει ισορροπία εξαιτίας της παθητικής διάχυσης. 
Τα φυτικά είδη και οι ποικιλίες διαφέρουν σημαντικά στην απορρόφηση του βορίου ακόμα και όταν αναπτύσσονται κάτω από τις ίδιες εδαφοκλιματικές συνθήκες (Hu και Brown, 1997; Bellaloui και Brown, 1998). Παράμετροι όπως ο ρυθμός διαπνοής και η κατανάλωση νερού δεν μπορούν από μόνοι τους να δικαιολογήσουν τις μεγάλες διαφορές που υπάρχουν ακόμα και μεταξύ ποικιλιών που ανήκουν στο ίδιο είδος (Nable, 1988). Οι Bowen και Nissen (1977) συμπέραναν ότι η απορρόφηση του βορίου γίνεται εν μέρει ενεργητικά σε ποσοστό μικρότερο από 10%. Οι Dordas et al. (2000) πρότειναν την ύπαρξη ενός μηχανισμού εισόδου του βορίου μέσω πρωτεϊνικών καναλιών με τη μεσολάβηση φορέων (διευκολυνόμενη μεταφορά), παράλληλα με την παθητική διάχυση. Σύμφωνα με τους Stangoulis et al. (2000), σε μικρές συγκεντρώσεις βορίου στο θρεπτικό διάλυμα (<5μM) η απορρόφηση του γίνεται μ' ένα σύστημα διευκολυνόμενης μεταφοράς, ενώ σε μεγαλύτερες παθητικά, με διάχυση.
Ένας μηχανισμός που μπορεί να χρησιμοποιούν κάποια φυτικά είδη ή ποικιλίες, προκειμένου να περιορίσουν την απορρόφηση του βορίου, είναι η έκλυση διάφορων ουσιών από το ριζικό τους σύστημα οι οποίες σχηματίζουν σύμπλοκα με το βόριο. Τέτοιες ουσίες είναι διάφορα οργανικά μόρια που περιέχουν cis-διόλες, μερικά αμινοξέα και οργανικά οξέα. Τέτοια σύμπλοκα είναι συνήθως αρνητικά φορτισμένα και κατά συνέπεια μειώνεται η είσοδος του βορίου στα φυτά διότι οι μεμβράνες είναι λιγότερο διαπερατές σ' αυτά, σε σχέση με το βορικό οξύ (Hu και Brown, 1997).

Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω μεταπτυχιακή διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2002. Φυσιολογική και Ανατομική Μελέτη της Τοξικότητας του Βορίου στα Εσπεριδοειδή. Μεταπτυχιακή Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 154.