Παράγοντες που επηρεάζουν την πρόσληψη του Μαγγανίου (Mn) από τα φυτά

H απορρόφηση του Mn από τις ρίζες των φυτών επηρεάζεται από τους εξής παράγοντες (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Davis, 1996, El-Joual και Cox, 1998):

• το pH του εδάφους (θεωρείται ο βασικότερος παράγοντας)τη συγκέντρωση του Mn⁺² στο έδαφος καθώς και των ενώσεων του Mn που είναι εύκολο να αναχθούν
  
• τη συγκέντρωση των άλλων κατιόντων στο έδαφος (Ca, Mg, Fe κ.τ.λ.)
• την περιεκτικότητα του εδάφους σε CaCO₃, MnO₂
  
• την εναλλακτική ικανότητα του εδάφους ως προς τα κατιόντα (C.E.C.)
• τις οξειδοαναγωγικές συνθήκες, τη θερμοκρασία, την οργανική ουσία και από τη δραστηριότητα των μικροοργανισμών του εδάφους
• το φυτικό είδος, την ποικιλία και το υποκείμενο.

 
Το pH του εδάφους
Η απορρόφηση του Mn από τα φυτά επηρεάζεται πολύ περισσότερο από το pH του εδάφους, από ότι η απορρόφηση οποιουδήποτε άλλου ιχνοστοιχείου (Marschner, 1988). Καθώς μειώνεται το pH του εδάφους, αυξάνεται η διαλυτότητα του Mn και κατά συνέπεια το τμήμα εκείνο του ολικού Mn του εδάφους που βρίσκεται στο εδαφικό διάλυμα υπό μορφή άμεσα αφομοιώσιμη από τα φυτά. Αντίστροφα, η αύξηση του pH του εδάφους προκαλεί μείωση της διαλυτότητας του Mn, αφού μεταξύ άλλων σχηματίζονται διάφορα οξείδια και υδροξείδια. Συμπερασματικά, το pH του εδάφους συσχετίζεται αρνητικά με τη διαλυτότητα του Mn στο έδαφος και κατά συνέπεια με την πρόσληψή του από τα φυτά. Σύμφωνα με το  Lindsay (1972), η αύξηση της τιμής του pH κατά μια μονάδα προκαλεί μείωση της διαθεσιμότητας του Mn⁺² κατά περίπου 100 φορές.
 
Η συγκέντρωση του Mn στο θρεπτικό μέσο
Σε γενικές γραμμές, η αύξηση της συγκέντρωσης του Mn στο έδαφος ή στο θρεπτικό διάλυμα συντελεί στην αύξηση των συγκεντρώσεών του στους φυτικούς ιστούς (González κ.α., 1998; Kitao κ.α., 1999; Lidon, 2000; Santandrea κ.α., 2000; De Varennes κ.α., 2001; Lidon, 2001; Quartin κ.α., 2001; Heitholt κ.α., 2002; Lidon, 2002a; Lidon, 2002b). Επομένως, η συγκέντρωση του Mn⁺² στο θρεπτικό μέσο συσχετίζεται θετικά με την απορρόφησή του από τα φυτά. Σημειώνεται ότι η συνολική περιεκτικότητα του εδάφους σε Mn περιλαμβάνει όλες τις μορφές του Mn, από τις άμεσα διαθέσιμες μέχρι και αυτές που δεν μπορούν να αξιοποιηθούν από τα φυτά. Έτσι, άλλοι εδαφικοί παράγοντες, όπως το pH και οι οξειδοαναγωγικές συνθήκες,  είναι αυτοί που καθορίζουν πιο τμήμα του ολικού Mn του εδάφους βρίσκεται κάθε στιγμή στο εδαφικό διάλυμα, υπό μορφή άμεσα αξιοποιήσιμή από τα φυτά (Mn⁺²). Με άλλα λόγια, η συνολική συγκέντρωση του Mn στο έδαφος δεν είναι τίποτα άλλο παρά ένας ενδεικτικός αριθμός, αφού άλλοι εδαφικοί παράγοντες καθορίζουν τη συγκέντρωση του Mn που είναι άμεσα αφομοιώσιμη από τα φυτά (Wolt, 1994). Ενδεικτικά αναφέρεται ότι σε μια πρόσφατη έρευνα που περιελάμβανε πολλά εδάφη, το υδατοδιαλυτό Mn αντιπροσώπευε ένα ποσοστό μικρότερο από το 0,2% του συνολικού Mn του εδάφους (Agbenin, 2003).   
Το πιο κοινό εκχυλιστικό που χρησιμοποιείται τελευταία για την εκτίμηση της διαθεσιμότητας του Mn στο έδαφος είναι το DTPA (διέθυλενετριάμινοπέντοξικό οξύ). Η αναλογία εδάφους προς διάλυμα DTPA είναι 1:2, ενώ το pH ρυθμίζεται στο 7,3 (Κεραμίδας, 1992). Σύμφωνα με όσα αναφέρουν οι Kabata-Pendias και Pendias (2001), το όριο της τροφοπενίας του Mn για τα εσπεριδοειδή, όταν εκχυλίζεται με DTPA από το έδαφος, κυμαίνεται μεταξύ 1 και 5 mg Kg^-1. Εκτός από το DTPA, άλλα εκχυλιστικά του Mn που έχουν κατά καιρούς χρησιμοποιηθεί είναι το EDTA, το HCl, το H₂SO₄, το CH₃COO₃, το CH₃COONH₄, το H₃PO₄ και το μίγμα EDTA/(NH₄)₂CO₃ (Bertic κ.α., 1997; Bansal και Nayyar, 1999). Πάντως, η επιλογή του κατάλληλου εκχυλιστικού, αυτού δηλαδή που δίνει καλές συσχετίσεις μεταξύ του Mn που παραλαμβάνεται από το έδαφος και του Mn που απορροφάται από τα φυτά, είναι δύσκολη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι η διαθεσιμότητα του Mn στο έδαφος επηρεάζεται από πλήθος παραγόντων που σχετίζονται με το φυτικό είδος, τα χαρακτηριστικά του εδάφους, τον τρόπο λήψης των εδαφικών δειγμάτων και τη μεταχείρισή τους μέχρι να αναλυθούν (Reisenauer, 1988).
 
Οι οξειδοαναγωγικές συνθήκες του εδάφους
Ο Bergmann (1992) τονίζει χαρακτηριστικά ότι η διαθεσιμότητα του Mn⁺² είναι συνήθως μεγαλύτερη σε υγρά εδάφη και ότι συχνά οι συγκεντρώσεις του Mn στα φυτά επηρεάζονται από τις μεταβολές της εδαφικής υγρασίας. Γενικότερα, η επίδραση της οξειδοαναγωγικής κατάστασης του εδάφους στη διαθεσιμότητα ορισμένων θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος είναι σημαντική. Η οξειδοαναγωγική κατάσταση του εδάφους επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες μεταξύ των οποίων είναι η συμπίεση και η κατάκλιση με νερό. Σύμφωνα με το Marschner (1995), καθώς αυξάνεται η υγρασία του εδάφους, μειώνεται το οξειδοαναγωγικό δυναμικό του, δηλαδή επικρατούν πιο αναγωγικές συνθήκες, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η διαλυτότητα και η διαθεσιμότητα του Mn και άλλων μετάλλων. Με άλλα λόγια, οι οξειδοαναγωγικές συνθήκες επηρεάζουν τη διαθεσιμότητα των μετάλλων με δύο τρόπους: α) επηρεάζοντας τη συγκέντρωση μιας συγκεκριμένης ιονικής μορφής ενός στοιχείου, έναντι κάποιας άλλης μορφής του ίδιου στοιχείου στο εδαφικό διάλυμα (π.χ. Mn⁺² vs. Mn⁺⁴) και β) επηρεάζοντας τη διαλυτότητα του στοιχείου στο εδαφικό διάλυμα (Patrick και Jugsujinda, 1992).  
 
Η περιεκτικότητα του εδάφους σε CaCO₃
Η προσθήκη CaCO₃ στο έδαφος οδηγεί σε μείωση των συγκεντρώσεων του Mn στους φυτικούς ιστούς (Tang κ.α., 1995; Peiter κ.α., 2000; Hannam κ.α., 1985). Η αρνητική επίδραση του CaCO₃ στις συγκεντρώσεις του Mn σχετίζεται όχι μόνο με τη μείωση της διαλυτότητας του Mn, λόγω αύξησης του pH (El-Jaoual και Cox, 1998), αλλά και με την αύξηση της διαθεσιμότητας του Ca στο έδαφος (ανταγωνίζεται το Mn τόσο κατά την πρόσληψή του όσο και κατά τη μεταφορά του εντός του φυτού) (Bekker κ.α., 1994). Τέλος, η τακτική της προσθήκης CaCO₃ χρησιμοποιείται στην πράξη, όταν ευαίσθητοι στην τοξικότητα του Mn γενότυποι πρόκειται να καλλιεργηθούν σε όξινα εδάφη, που συνήθως περιέχουν υψηλές συγκεντρώσεις άμεσα διαθέσιμου Mn. Δηλαδή, με αυτό τον τρόπο επιτυγχάνεται η αύξηση της αντοχής των ευαίσθητων στην τοξικότητα του Mn γενοτύπων (Jackson κ.α., 1996).
 
Η περιεκτικότητα του εδάφους σε άργιλλο, οξείδια και υδροξείδια
Τόσο η άργιλλος του εδάφους όσο και τα οξείδια του Al, του Fe και του Mn παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαθεσιμότητα των διαφόρων μετάλλων στο έδαφος. Ειδικότερα, όσο αυξάνεται η περιεκτικότητα του εδάφους σε άργιλλο καθώς και σε οξείδια και σε υδροξείδια του Al, του Fe και του Mn τόσο περισσότερο αυξάνονται οι θέσεις πρόσδεσης των μετάλλων στο έδαφος, με αποτέλεσμα τη μείωση των άμεσα αφομοιώσιμων μορφών τους στο εδαφικό διάλυμα. Δηλαδή, η αύξηση της εναλλακτικής ικανότητας των εδαφών ως προς τα κατιόντα (C.E.C.) επιδρά αρνητικά στη διαθεσιμότητα του Mn και των λοιπών μετάλλων για τα φυτά (Reichman, 2002). Σημειώνεται ότι περισσότερες πληροφορίες αναφορικά με τα οξείδια και τα υδροξείδια του Mn στο έδαφος υπάρχουν στo κεφάλαιο 2 της βιβλιογραφικής ανασκόπησης.

Η Θερμοκρασία, η οργανική ουσία και η δραστηριότητα των μικροοργανισμών του εδάφους
Τα κατιόντα σχηματίζουν χημικούς δεσμούς με την οργανική ουσία του εδάφους με αποτέλεσμα να τροποποιείται η ποσότητά τους που βρίσκεται στο εδαφικό διάλυμα υπό μορφή άμεσα αφομοιώσιμη από τα φυτά. Οι χημικοί δεσμοί σχηματίζονται κυρίως μεταξύ των μετάλλων (Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu) και των καρβοξυλικών ριζών (COO^-) της οργανικής ουσίας του εδάφους, ανεξάρτητα από το αν η τελευταία βρίσκεται σε στερεή κατάσταση ή αν έχει διαλυτοποιηθεί και υφίσταται στο έδαφος υπό μορφή ελεύθερων οργανικών μορίων. Δεδομένου ότι: α) η αύξηση της οργανικής ουσίας του εδάφους αυξάνει τις πιθανότητες σχηματισμού σταθερών ή λιγότερο σταθερών χημικών ενώσεων μεταξύ των διαφόρων μετάλλων και της οργανικής ουσίας του εδάφους και β) τα φυτά αδυνατούν να απορροφήσουν τα μεγάλου μοριακού βάρους οργανικά σύμπλοκα των μετάλλων, η αύξηση της οργανικής ουσίας του εδάφους αναμένεται να έχει αρνητική επίδραση στη διαθεσιμότητα των μετάλλων για τα φυτά. Πάντως, στις περισσότερες περιπτώσεις η οργανική ουσία έχει μικρότερη επίπτωση στη διαθεσιμότητα του Mn και του Zn, συγκριτικά με άλλα κατιόντα όπως ο Cu (Reichman, 2002).
Σε μια έρευνα που περιελάμβανε αρκετά εδάφη, βρέθηκε ότι μόνο ένα μικρό τμήμα (30%) του συνολικού Mn του εδαφικού διαλύματος βρισκόταν υπό οργανική μορφή (Olomu κ.α., 1973). Επιπλέον, η αύξηση της ποσότητας της οργανικής ουσίας σε ένα αμμοπηλώδες έδαφος οδήγησε σε αύξηση, από 10 μέχρι και 55%, του ποσοστού του συνολικού Mn του εδαφικού διαλύματος, που ήταν υπό μορφή συμπλόκου (McGrath κ.α., 1988). Τα μικρό ποσοστό του ολικού Mn του εδάφους που βρίσκεται ενωμένο με την οργανική ουσία σχετίζεται πιθανότατα με το ότι το Mn⁺² αδυνατεί να ανταγωνιστεί αποτελεσματικά άλλα ιόντα, όπως ο Cu⁺², ο Zn⁺², το Ca⁺² και το Mg⁺², ως προς την κατάληψη των θέσεων πρόσδεσης της οργανικής ουσίας (McGrath κ.α., 1988; Reichman, 2002).
Η επίδραση της οργανικής ουσίας του εδάφους στη διαθεσιμότητα του Mn φαίνεται να είναι πολύ πιο σύνθετη, από ότι περιγράφεται παραπάνω. Για παράδειγμα, η αύξηση της περιεκτικότητας ενός εδάφους σε τύρφη (>35%) οδήγησε σε αύξηση της διαθεσιμότητας του Mn, αφού συντέλεσε στην αύξηση του ποσοστού των μικρών πόρων του εδάφους και κατά συνέπεια στο να δημιουργηθούν περισσότερο αναγωγικές συνθήκες. Αυτό συμβαίνει επειδή οι μικροί εδαφικοί πόροι έχουν αυξημένη ικανότητα συγκράτησης νερού, πράγμα που με τη σειρά του συμβάλλει στον εκτοπισμό κάποιας ποσότητας αέρα από αυτούς (El-Jaoual και Cox, 1998). Επιπλέον, οργανικές ενώσεις μικρού μοριακού βάρους (οργανικά οξέα, αμινοξέα, φαινόλες) που εκλύονται από τις ρίζες των φυτών συμβάλλουν στη διαλυτοποίηση κάποιων μορφών του εδαφικού Mn που δεν είναι άμεσα διαθέσιμες για τα φυτά, π.χ. των οξειδίων του Mn. Επιπλέον, τα μεγαλύτερου μοριακού βάρους οργανικά μόρια που εκλύονται στη ριζόσφαιρα αποτελούν πηγή ενέργειας για πλήθος μικροοργανισμών, οι οποίοι επηρεάζουν έμμεσα τη διαλυτότητα και τη διαθεσιμότητα του Mn και άλλων ανόργανων στοιχείων (Marschner, 1988). Σε βιβλιογραφικές πηγές που αναφέρονται από τους El-Jaoual και Cox (1998) γίνεται σαφές ότι οι μικροοργανισμοί του εδάφους (βακτήρια, μύκητες) επιδρούν στη διαθεσιμότητα του Mn, επηρεάζοντας όχι μόνο το pH του εδάφους, αλλά και την οξειδωτική κατάσταση του Mn (Mn⁺², Mn⁺³, Mn⁺⁴). Αναφέρεται ότι, σε τιμές pH μεταξύ του 6 και του 8, η επίδραση των μικροοργανισμών στην οξείδωση του Mn είναι πολύ πιο έντονη, σε σχέση με αυτή των άλλων-μη βιοτικών συστημάτων οξείδωσης του Mn που λειτουργούν στο έδαφος (Uren και Leeper, 1978). Επίσης, σύμφωνα με όσα αναφέρονται από τον Bergmann (1992) τόσο η απολύμανση όσο και η αποστείρωση του εδάφους συμβάλλει στο να αυξηθούν οι συγκεντρώσεις του Mn εντός των φυτικών ιστών. Πάντως, ο Ghiorse (1988) ανασκοπώντας πλήθος δημοσιευμένων εργασιών που αφορούσαν την επίδραση των μικροοργανισμών του εδάφους στη διαθεσιμότητα του Mn, κατέληξε στο συμπέρασμα: αν και τεκμηριώνεται πλήρως το γεγονός ότι οι μικροοργανισμοί του εδάφους, κυρίως οι ετερότροφοι μύκητες και τα ετερότροφα βακτήρια, μπορούν να οξειδώνουν και να ανάγουν το Mn σε επιμέρους καλλιέργειές τους, η σχετική σπουδαιότητα της μικροβιακής δράσης, σε σχέση με αυτή των αβιοτικών αντιδράσεων οξείδωσης ή αναγωγής του Mn σε ένα έδαφος, δεν έχει διαλευκανθεί. 
Αναφορικά με την επίδραση της θερμοκρασίας στην απορρόφηση του Mn, η αύξησή της σε οργανικά εδάφη, από τους 10 στους 25 ⁰C, προκάλεσε αύξηση της διαθεσιμότητας του Mn για τα φυτά, κυρίως λόγω της αύξησης της μικροβιακής δραστηριότητας. Αντίθετα, η χαμηλή θερμοκρασία του εδάφους εμφανίζεται σε αρκετές περιπτώσεις ως η κυριότερη αιτία για την εμφάνιση συμπτωμάτων τροφοπενίας του Mn. Μάλιστα, η αρνητική επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών στην απορρόφηση του Mn είναι πιο έντονη, σε σχέση με την απορρόφηση του Fe (Marschner, 1988).
 
Διάφορα ανόργανα στοιχεία
Ισχυρές αλληλεπιδράσεις αναπτύσσονται μεταξύ Fe και Mn τόσο κατά την απορρόφηση των δύο ιόντων από το έδαφος όσο και μέσα στο φυτό (Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Roomizadeh και Karimian, 1996; Manthey και Crowley, 1997; Alam κ.α., 2001). Φυτά που χρησιμοποιούν τη ‘στρατηγική I’ κατά την απορρόφηση Fe, σε εδάφη με χαμηλή διαθεσιμότητα Fe, απορροφούν ικανοποιητικές ποσότητες Mn. Τα ίδια φυτά αναπτυσσόμενα υπό συνθήκες αυξημένης διαθεσιμότητας Fe απορροφούν πολύ λιγότερο Mn (Fageria, 1990; Bergmann, 1992; Marschner, 1995). Από την άλλη, η επιπλέον προσθήκη Fe σε φυτά που αναπτύσσονται υπό συνθήκες τοξικότητας του Mn συντελεί στη μείωση ή ακόμα και στην εξάλειψη των συμπτωμάτων της τοξικότητας του Mn (Moraghan και Freeman, 1978; Heenan και Campbell, 1983; Alam κ.α., 2001).
Η απορρόφηση του Mn μειώνεται παρουσία Ca⁺², Mg⁺² και Zn⁺² στο εδαφικό ή θρεπτικό διάλυμα, ιδιαίτερα όταν οι συγκεντρώσεις των στοιχείων αυτών είναι υψηλές. Υψηλές συγκεντρώσεις Ca⁺² επηρεάζουν επίσης τη μεταφορά του μαγγανίου μέσα στο φυτό, ενώ το Mg ανταγωνίζεται το Mn και σε επίπεδο κυττάρου (Heenan και Carter, 1976; Haldar και Mandal, 1981; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Davis, 1996; El-Jaoual  και Cox, 1998; He κ.α., 1999; Lombnæs και Singh, 2003). Αναφορικά με τον Zn, η συγκέντρωσή του στο θρεπτικό διάλυμα συσχετίστηκε αρνητικά με αυτή του Mn στους βλαστούς διαφόρων ποικιλιών σιταριού και κριθαριού (Lombnæs και Singh, 2003).
Οι συγκεντρώσεις του Mn στα φύλλα, στους βλαστούς και στις ρίζες της ρίγανης αυξήθηκαν σημαντικά όταν τα φυτά αναπτύχθηκαν σε εδάφη που περιείχαν υψηλές-τοξικές συγκεντρώσεις Cu (Panou-Philotheou κ.α., 2002). Επίσης, η παρουσία τοξικών συγκεντρώσεων Cd και Mo στο διάλυμα θρέψης σποροφύτων του κριθαριού, προκάλεσε μείωση των συγκεντρώσεων του Mn τόσο στα φύλλα όσο και στη ρίζα τους (Brune και Dietz, 1995). Τέλος, η αποτελεσματικότητα χρήσης του Mn σε δύο γενότυπους εσπεριδοειδών συσχετίστηκε αρνητικά με τη συγκέντρωση του B στο θρεπτικό διάλυμα (Papadakis κ.α., 2003).
 

Η λίπανση των καλλιεργειών
Η διαθεσιμότητα του Mn στο έδαφος επηρεάζεται επίσης τόσο από τα διάφορα χημικά σκευάσματα του Mn, που χρησιμοποιούνται για την λίπανση των καλλιεργειών, όσο και από τον τρόπο εφαρμογής τους.
Λίπανση με Mn απαιτείται συνήθως σε καλλιέργειες που αναπτύσσονται σε καλά στραγγιζόμενα εδάφη με περίπου ουδέτερο ή αλκαλικό pH. Η εφαρμογή των λιπασμάτων του Mn σε όξινα εδάφη είναι σπάνια και απαιτείται μόνο στις περιπτώσεις που αυτά είτε είναι φτωχά σε Mn είτε πλούσια σε οργανική ουσία (Norvell, 1988). Τα συνήθη λιπάσματα του Mn είναι τα ανόργανα: MnSO₄, MnO, MnCO₃, MnCl₂ και MnO₂, και τα οργανικά: MnEDTA και MnDTPA (Walter, 1988; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Jones, 1998). Κάποια από αυτά είναι δυνατό να εφαρμοστούν διαφυλλικά, ενώ όλα μπορούν να χορηγηθούν μέσω του εδάφους, μόνα τους η σε συνδυασμό με διάφορα άλλα λιπάσματα που περιέχουν μακροστοιχεία.
Δύο είναι οι μορφές του Mn που χρησιμοποιούνται κυρίως για την από εδάφους διόρθωση της τροφοπενίας του. Η μία είναι ανόργανη (MnSO₄, με διάφορους βαθμούς ενυδάτωσης) και η άλλη είναι οργανική (MnEDTA) (Murphy και Walsh, 1972; Bergmann, 1992; Marschner, 1995). Η οργανική μορφή (MnEDTA) δεν είναι αποτελεσματική όταν εφαρμόζεται στο έδαφος εξ’ αιτίας της ταχείας αντικατάστασης του Mn από Fe, Cu, Zn και άλλα κατιόντα, όπως το Ca (αλκαλικά εδάφη), με τελικό αποτέλεσμα την ακινητοποίηση του Mn και τη μη διαθεσιμότητά του στα φυτά (Reuter κ.α., 1988; Walter, 1988; Bergmann, 1992). Ομοίως, η αποτελεσματικότητα του MnSO₄ ποικίλει έντονα και εξαρτάται από πλήθος εδαφικών παραγόντων (Murphy και Walsh, 1972; Bergmann, 1992). Αυτό συμβαίνει επειδή κατά την εφαρμογή του MnSO₄ απελευθερώνεται Mn⁺² το οποίο αντιδρά με το έδαφος, με αποτέλεσμα να αποκαθίσταται με το πέρασμα του χρόνου μια ισορροπία μεταξύ των διαφόρων μορφών του Mn που βρίσκονται κατανεμημένες στην υγρή και στη στερεή φάση του εδάφους. Επομένως, γίνεται αντιληπτό ότι διάφορα εδαφικά χαρακτηριστικά, όπως το pH, είναι δυνατό να επηρεάσουν την προαναφερόμενη ισορροπία, επηρεάζοντας έτσι την αποτελεσματικότητα του χορηγούμενου λιπάσματος. Για παράδειγμα, υπό συνθήκες όξινου pH το μεγαλύτερο τμήμα του χορηγούμενου Mn⁺² βρίσκεται όχι μόνο υπό μορφή ελεύθερων δισθενών κατιόντων στο εδαφικό διάλυμα, αλλά και ως εναλλακτικό (υψηλή αποτελεσματικότητα λίπανσης). Αντίθετα, σε υψηλότερα pH το Mn⁺² είτε προσροφάται έντονα είτε οξειδώνεται σε μορφές που είναι λιγότερο διαθέσιμες για τα φυτά (χαμηλή αποτελεσματικότητα λίπανσης). Σε γενικές γραμμές και ανεξάρτητα από όσα αναφέρονται παραπάνω, η εντοπισμένη εφαρμογή των λιπασμάτων του Mn (π.χ. κατά λωρίδες) είναι πιο αποτελεσματική, από ότι ο διασκορπισμός τους σε όλη την επιφάνεια του εδάφους (Norvell, 1988). Η διαθεσιμότητα του Mn στο έδαφος μπορεί επίσης να αυξηθεί, όταν ταυτόχρονα με τα ανόργανα λιπάσματα του Mn προστίθενται στο έδαφος και όξινης αντίδρασης λιπάσματα άλλων θρεπτικών στοιχείων, όπως τo NH₄Cl και η (NH₄)₂SO₄ (Norvell, 1988; Robson, 1988).    
Πάντως, ο ασφαλέστερος και ο ταχύτερος τρόπος για την πρόληψη και την αντιμετώπιση της τροφοπενίας του Mn είναι η δια του φυλλώματος χορήγησή του ως MnSO₄ ή MnEDTA (Bergmann, 1992). Η διαφυλλική λίπανση των φυτών με Mn είναι πιο αποτελεσματική σε σχέση με όταν η ίδια ποσότητα Mn χορηγείται στα φυτά μέσω του εδάφους. Αυτό συμβαίνει επειδή κατά τη διαφυλλική εφαρμογή, το Mn όχι μόνο παρακάμπτει τις αντιδράσεις ακινητοποίησής του στο έδαφος, αλλά επίσης κατανέμεται πιο ομοιόμορφα και αμεσότερα στους φυτικούς ιστούς (Reuter κ.α., 1988).
 

Φυτικό είδος, ποικιλία και υποκείμενο
Τα καλλιεργούμενα φυτικά είδη παρουσιάζουν μεγάλες διαφορές σε ό,τι αφορά την απορρόφηση του Mn, όταν αναπτύσσονται σε εδάφη με περιορισμένη διαθεσιμότητα Mn. Τέτοιες διαφορές παρουσιάζονται και μεταξύ γενοτύπων (ποικιλιών) που ανήκουν στο ίδιο είδος (Graham, 1988; Bergmann, 1992; Marschner, 1995; Tong κ.α., 1997). Επίσης, γενοτυπικές διαφορές υπάρχουν μεταξύ φυτικών ειδών αλλά και ποικιλιών που ανήκουν στο ίδιο είδος, ως προς την ευαισθησία τους στην τοξικότητα του Mn (Foy κ.α., 1988; Macfie και Taylor, 1992; González και Lynch, 1997; Khan και McNeilly, 1998; Carneiro κ.α., 2001; Moroni κ.α., 2003). Γενικά, ευαίσθητα στην τοξικότητα του Mn είναι πολλά σιτηρά και ψυχανθή, η πατάτα και το λάχανο (Jones, 1998). Αντίθετα, ευαίσθητα στην έλλειψη του Mn είναι τα παρακάτω φυτά: σιτάρι, βρώμη, σόργο, σακχαρότευτλα, τεύτλα, αρακάς, φασόλια, κολοκύθι, μαρούλι, σπανάκι, ραδίκι, κρεμμύδι, μηλιά, βερικοκιά, ροδακινιά, κερασιά, αμπέλι, φράουλα, εσπεριδοειδή (Bergmann, 1992).    
Δεδομένου ότι τα εσπεριδοειδή (γένος Citrus) περιλαμβάνουν 16 είδη, αρκετά από τα οποία χρησιμοποιούνται ως υποκείμενα των καλλιεργούμενων ποικιλιών είτε αυτά καθαυτά (C. aurantium, C. taiwanica, C. volkameriana) είτε τα υβρίδια τους με το Poncirus trifoliata (Carrizo citrange, Swingle citrumelo κ.τ.λ.) (Πρωτοπαπαδάκης, 1992; Βασιλακάκης και Θεριός, 1996), υπάρχουν αρκετές πιθανότητες κάποια υποκείμενα να έχουν μεγαλύτερη ικανότητα πρόσληψης του Mn από το έδαφος. Πράγματι, συγκριτικές μελέτες που εκπονήθηκαν κατά καιρούς έδειξαν ότι το υποκείμενο ασκεί σημαντική επίδραση στις συγκεντρώσεις του Mn ή/και των άλλων θρεπτικών στοιχείων που βρίσκονται στα φύλλα των διαφόρων ποικιλιών εσπεριδοειδών (Levy κ.α., 1980; Ahmed και Al-Shurafa, 1984; Protopapadakis κ.α., 1988; Georgiou, 2000; Παπανικολάου κ.α., 2000; Παπανικολάου και Τσακελίδου, 2000; Georgiou, 2002; Tsakelidou κ.α., 2002).
Από πειράματα που έχουν γίνει με διάφορα ετήσια φυτά, προκύπτει ότι οι ανθεκτικοί στην τροφοπενία Mn γενότυποι χρησιμοποιούν ένα ή περισσότερους από τους παρακάτω μηχανισμούς (Huang κ.α., 1993; Tong κ.α., 1997):

• έκκριση από τις ρίζες διαφόρων ενώσεων που είναι σε θέση να διαλυτοποιούν και να κινητοποιούν το Mn του εδάφους (οργανικά μόρια χαμηλού μοριακού βάρους , πρωτόνια κ.τ.λ.)
• αποτελεσματικότερη εκμετάλλευση του εδάφους, με καλύτερη κατανομή του ριζικού συστήματος μέσα σε αυτό
• καλύτερη εσωτερική χρήση, κατανομή και ανακατανομή του Mn μέσα στους φυτικούς ιστούς
• μειωμένες φυσιολογικές απαιτήσεις ως προς το Mn.

Επειδή όπως τονίστηκε νωρίτερα τα εσπεριδοειδή εμβολιάζονται πάνω σε διάφορα υποκείμενα, γίνεται σαφές ότι οι δύο πρώτοι μηχανισμοί αφορούν τα υποκείμενα, ο τέταρτος τις ποικιλίες, ενώ ο τρίτος αφορά τόσο τις ποικιλίες όσο και τα υποκείμενα.

Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω διδακτορική διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2004. Η Συμπεριφορά των Εσπεριδοειδών στο Μαγγάνιο. Διδακτορική Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 245.

Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι μου στο YouTube πατώντας εδώ!

Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...