Συμμετοχή του Μαγγανίου (Mn) σε διάφορες βιοχημικές λειτουργίες του φυτού

Το Mn λαμβάνει μέρος σε πλήθος βιοχημικών λειτουργιών του φυτού. Σε αντίθεση με άλλα ιχνοστοιχεία, όπως ο Cu, ο Fe, το Mo και ο Zn, που αποτελούν συνήθως αναπόσπαστα στοιχεία της δομής πολλών ενζύμων, το Mn δρα κυρίως ως ενεργοποιητής για 35 περίπου ένζυμα. Μόνο για 3 ένζυμα υπάρχουν αναφορές, σύμφωνα με τις οποίες το Mn αποτελεί απαραίτητο δομικό τους στοιχείο (Burnell, 1988).

 

Ένζυμα που περιέχουν Mn

Τα ένζυμα που περιέχουν Mn είναι: α) το πρωτεϊνικό σύμπλοκο, που είναι υπεύθυνο για τη φωτόλυση του νερού στο PSII της φωτοσύνθεσης, β) ένα ισοένζυμο της υπεροξειδικής δισμουτάσης (Mn-SOD) και γ) η όξινη φωσφατάση, που καταλύει την αντίδραση υδρόλυσης των εστέρων και των ανυδριτών του φωσφορικού οξέος (Burnell, 1988). Αναφορικά με την όξινη φωσφατάση, η επανεξέταση της χημικής της δομής αποκάλυψε ότι σε άλλα φυτικά είδη περιέχει Mn και σε άλλα όχι. Για παράδειγμα, στη γλυκοπατάτα περιέχει Fe και Mn, ενώ στη σόγια περιέχει Fe και Zn (Schenk κ.α., 1999). Για τους λόγους αυτούς, η όξινη φωσφατάση δεν μπορεί πλέον να θεωρείται ως ένα ένζυμο που περιέχει Mn σε όλα ανεξαιρέτως τα φυτικά είδη, όπως πιστεύονταν παλαιότερα, αλλά απαιτείται ενδελεχής έρευνα για να εξακριβωθεί σε ποια φυτικά είδη συμβαίνει αυτό.

 

Ενζυμικό σύμπλοκο φωτόλυσης του H₂O κατά τη φωτοσύνθεση

Με διαφορά, ο πιο σημαντικός ρόλος του Mn στη φύση είναι η εμπλοκή του στην απελευθέρωση του O₂ κατά τη φωτοσυνθετική λειτουργία των φυτών. Μάλιστα, η διεργασία αυτή της διάσπασης του H₂O και της έκλυσης του O₂ είναι μια αντίδραση κλειδί για τη διατήρηση της αερόβιας ζωής στον πλανήτη που ζούμε (Burnell, 1988).

Στους χλωροπλάστες διακρίνονται τρεις δεξαμενές Mn, ανάλογα με τον αν το Mn προσδένεται σε αυτούς χαλαρά, ισχυρά ή πολύ ισχυρά. Η απομάκρυνση του χαλαρά προσδεδεμένου Mn δεν μεταβάλει την ποσότητα του O₂ που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση και κατά συνέπεια δε φαίνεται να επηρεάζει τη λειτουργία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού των φυτών. Ωστόσο, το τμήμα του Mn που προσδένεται ισχυρά στους χλωροπλάστες εμφανίζεται να εμπλέκεται στην αντίδραση φωτόλυσης του νερού, ενώ εκείνο που προσδένεται πολύ ισχυρά σχετίζεται μάλλον με την καλή δομή των grana. Μάλιστα, αναφέρεται χαρακτηριστικά ότι το ισχυρά προσδεδεμένο Mn στα θυλακοειδή αντιπροσωπεύει το τμήμα του Mn που χρησιμοποιείται ως βασικό στοιχείο της δομής του πρωτεϊνικού συμπλόκου φωτόλυσης του νερού, ενώ το πολύ ισχυρά προσδεδεμένο στα θυλακοειδή Mn, ή αλλιώς το δομικό Mn, μετέχει στην αλυσίδα μεταφοράς των e^- από το PSII στο PSI (Amesz, 1983; Burnell, 1988; Kabata-Pendias και Pendias, 2001). Όλα αυτά μπορούν να εξηγήσουν γιατί η ελαφρά έλλειψη του Mn δεν επηρεάζει τη δομική ακεραιότητα των χλωροπλαστών (Cheniae και Martin, 1968), όπως συμβαίνει στις περιπτώσεις έντονης έλλειψης, όπου παρατηρείται καταστροφή των μεμβρανών των θυλακοειδών (Mercer κ.α., 1962).

Παρακάτω αναφέρονται μερικά βασικά δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά του πρωτεϊνικού συμπλόκου διάσπασης του H₂O. Πρώτον, η πρωτεΐνη αυτή είναι ένα πολυπεπτίδιο 33 kDa που εδράζεται στις θυλακοειδείς μεμβράνες των χλωροπλαστών (ενδοθυλακική πλευρά). Δεύτερον, στο ενεργό κέντρο αυτής της πρωτεΐνης υπάρχουν 4 άτομα Mn που πριν από την οξείδωση του νερού λειτουργούν ως συσσωρευτές θετικών φορτίων (4 Mn⁺³). Στη συνέχεια, και μετά τη διάσπαση-οξείδωση 2 μορίων H₂O, κατά την οποία παράγονται 4H⁺, 4e^- και 2 O₂, τα 4e^- ανάγουν τα 4 άτομα του Mn⁺³, με αποτέλεσμα την δημιουργία 4 ατόμων Mn⁺², τα οποία οξειδώνονται και πάλι σε 4 Mn⁺³, μεταφέροντας παράλληλα τα 4e^- στο κέντρο αντίδρασης του PSII. Με άλλα λόγια, χάρη στην ευκολία συνεχούς εναλλαγής του σθένους του Mn, από +3 σε +2 κ.ο.κ, το στοιχείο αυτό μεσολαβεί στη μεταφορά των e^- του H₂O στο κέντρο αντίδρασης του PSII και από εκεί, μέσω της αλυσίδας μεταφοράς τους, στο PSI (Marschner, 1995; Yachandra κ.α., 1996; Renger, 2001). Αποτέλεσμα αυτής της διαδικασίας είναι η εύρυθμη λειτουργία του φωτοσυνθετικού μηχανισμού και κατά συνέπεια η παραγωγή υδατανθράκων, αναγωγικής δύναμης (NADPH+H⁺) και ενέργειας (ATP).

 

Υπεροξειδικές δισμουτάσες (SODs)

Οι υπεροξειδικές δισμουτάσες (SODs) είναι ένζυμα που απαντώνται σε όλους τους αερόβιους οργανισμούς και συμβάλλουν στην προστασία των κυττάρων τους από τις καταστροφικές επιδράσεις των ενεργών ριζών του οξυγόνου (O₂^.-). Οι ενεργές ρίζες του οξυγόνου παράγονται σε κάθε περίπτωση που ένα και μόνο e^- αντιδρά με το μοριακό οξυγόνο (O₂). Οι υπεροξειδικές δισμουτάσες καταλύουν την αντίδραση μετατροπής 2 μορίων ενεργοποιημένου οξυγόνου (O₂^.-) και 2 H⁺ σε υπεροξείδιο του υδρογόνου (H₂O₂) και μοριακό οξυγόνο (O₂). Για την πλήρη, όμως, αποτοξίνωση των φυτικών κυττάρων απαιτείται ένα ακόμα στάδιο, κατά το οποίο 2 μόρια H₂O₂ μετατρέπονται σε 2 μόρια H₂O και μοριακό O₂. Σε αυτό, το δεύτερο στάδιο, δεν μπορούν να βοηθήσουν οι υπεροξειδικές δισμουτάσες (SODs), αλλά  κάποια άλλα ένζυμα, όπως η καταλάση και οι περοξειδάσες (Elstner, 1982; Marschner, 1995).

Τα ισοένζυμα της υπεροξειδικής δισμουτάσης διαφέρουν μεταξύ τους ως προς α) το μέταλλο που αποτελεί αναπόσπαστο δομικό τους στοιχείο και β) την κατανομή τους εντός του κυττάρου. Ανάλογα λοιπόν με πιο στοιχείο μετέχει στη χημική δομή των ισοενζύμων της υπεροξειδικής δισμουτάσης, αυτά διακρίνονται σε FeSOD, CuZnSOD και MnSOD. Τα ισοένζυμα αυτά εντοπίζονται και επιτελούν το έργο τους σε ένα ή περισσότερα κυτταρικά οργανίδια. Έτσι, η FeSOD εντοπίζεται κυρίως στους χλωροπλάστες, η CuZnSOD υπάρχει στους χλωροπλάστες, στα μιτοχόνδρια και στο κυτόπλασμα, ενώ η MnSOD βρίσκεται κυρίως στα μιτοχόνδρια και στα περοξυσωμάτια (Foster και Edwards, 1980; Palma κ.α., 1986; Sandalio κ.α., 1987; Burnell, 1988; Marschner, 1995). Ωστόσο, αναφορικά με την ύπαρξη του ισοενζύμου MnSOD στους χλωροπλάστες υπάρχουν αντικρουόμενες βιβλιογραφικές αναφορές. Για παράδειγμα, αν και ο Palma με τους συνεργάτες του (1986) βρήκαν ότι η MnSOD δεν απαντάται στους χλωροπλάστες του αρακά, ο Bowler και οι συνεργάτες του (1991) απέδειξαν την ύπαρξή της στους χλωροπλάστες του καπνού. Μάλιστα, οι τελευταίοι αναφέρουν ότι υπό συνθήκες έλλειψης Mn η αυξημένη έκφραση του ενζύμου MnSOD σε διαγονιδιακά φυτά καπνού, συμβάλλει σε μικρότερη μείωση τόσο της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης στα φύλλα όσο και της εκροής των ηλεκτρολυτών από τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια, σε σχέση με τα μη διαγονιδιακά φυτά. Επιπλέον, σύμφωνα με τον Yu και τους συνεργάτες του (1999), η δημιουργία διαγονιδιακών φυτών που να υπερεκφράζουν τις MnSOD πρωτεΐνες είναι πιθανότατα μια πολύ καλή λύση για τη μείωση των συνεπειών της οξειδωτικής καταπόνησης των φυτών, υπό συνθήκες τροφοπενίας Mn.

Τέλος, σημειώνεται ότι τα τελευταία χρόνια εντοπίστηκε μια νέα πρωτεΐνη του Mn στις μεμβράνες των θυλακοειδών του ρυζιού που εκφράστηκε ύστερα από την καταπόνησή τους σε υψηλές-τοξικές συγκεντρώσεις Mn. Το μοριακό βάρος της πρωτεΐνης αυτής ανέρχεται στα 36,5 kDa, ενώ ανά μόριο της αντιστοιχεί ένα άτομο Mn. Αυτό που έχει ιδιαίτερη σημασία είναι ότι η ενζυμική της δράση είναι παρόμοια με τη δράση της δισμουτάσης του υπεροξειδίου (SOD) (Lidon και Teixeira, 2000b).

 

Πίνακας 1: Ένζυμα που ενεργοποιούνται από το Mn (Burnell, 1988).
1. Dehydrogenases	Κωδικός αριθμός		1. Αφυδρογονάσες
NAD malic enzyme	1.1.1.39		NAD-εξαρτώμενη μηλική αφυδρογονάση
NADP malic enzyme	1.1.1.40		NADP-εξαρτώμενο μηλικό ένζυμο
NAD isocitrate dehydrogenase	1.1.1.41		NAD ισοκιτρική αφυδρογονάση
NADP isocitrate dehydrogenase	1.1.1.42		NADP ισοκιτρική αφυδρογονάση
Hydroxylamine reductase	1.7.99.1		Αναγωγάση της υδροξυλαμίνης
2. Hydroxylases			2. Υδροξυλάσες
Hexokinase	2.7.1.1		Εξοκινάση
Phosphoglycerate kinase	2.7.2.3		Φωσφογλυκερική κινάση
Pyruvate kinase	2.7.1.40		Πυρουβική κινάση
UDP-glucose pyrophosphorylase	2.7.7.9		Πυροφωσφορυλάση της UDP-γλυκόζης
NAD kinase	2.7.1.23		NAD κινάση
Adenosine kinase	2.7.1.20		Κινάση της αδενοσίνης
Arginine kinase	2.7.3.3		Κινάση της αργινίνης
Phosphoglucomutase	5.4.2.2		Φωσφογλυκομουτάση
Arginase	3.5.3.1		αργινάση
Alkaline phosphatase	3.1.3.1		Αλκαλική φωσφατάση
Acid phosphatase	3.1.3.2		Όξινη φωσφατάση
3. Decarboxylases			3. Αποκαρβοξυλάσες
PEP carboxykinase	4.1.1.39		PEP καρβοξυκινάση
PEP carboxylase	4.1.1.31		PEP καρβοξυλάση
4. Miscellaneous enzymes			4. Διάφορα άλλα ένζυμα
Enolase	4.2.1.11		Ενολάση
Glutamine synthetase	6.3.1.2		Συνθετάση της γλουταμίνης
Pyruvate carboxylase	6.4.1.1		Πυρουβική καρβοξυλάση
Mn-Peroxidase	1.11.1.7		Mn-περοξειδάση
Mn-Superoxide dismutase	1.15.1.1		Mn-δισμουτάση του υπεροξειδίου

 

Ένζυμα που ενεργοποιούνται από το Mn

Χάρη στις οξειδοαναγωγικές του ιδιότητες, το Mn έχει την ικανότητα να ελέγχει μεγάλο αριθμό αντιδράσεων οξείδωσης, αναγωγής και καρβοξυλίωσης στο μεταβολισμό των υδατανθράκων και των πρωτεϊνών (Bergmann, 1992). Γενικότερα, σύμφωνα με τις μέχρι σήμερα αναφορές το Mn εμπλέκεται στην ενεργοποίηση περίπου 35 ενζύμων, κάποια από τα οποία αναφέρονται στον πίνακα 1 (Burnell, 1988). Μερικά από αυτά, δηλαδή η εξοκινάση, η φωσφογλυκερική κινάση, η ενολάση και η πυρουβική κινάση συμμετέχουν στις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, ενώ άλλα, όπως η NAD-εξαρτώμενη ισοκιτρική αφυδρογονάση και η NAD-εξαρτώμενη μηλική αφυδρογονάση, στον κύκλο του Krebs. Επίσης, η PEP καρβοξυλάση συμβάλλει στην αφομοίωση του CO₂ από τα C₄ φυτά, καταλύοντας την πρώτη αντίδραση δέσμευσης του CO₂ στους χλωροπλάστες του μεσοφύλλου, κατά την οποία το φωσφοενολοπυρουβικό οξύ (PEP) μετατρέπεται σε οξαλοξικό οξύ.

Ωστόσο, σε αρκετές περιπτώσεις ο ρόλος του Mn⁺² μπορεί να υποκατασταθεί από άλλα δισθενή ιόντα, κυρίως το Mg⁺² (Burnell, 1988). Σύμφωνα με τον Marschner (1995) και τους Campbell και Nable (1988), οι περισσότερες μελέτες αναφορικά με την επίδραση του Mn στην ενεργοποίηση των ενζύμων πραγματοποιήθηκαν υπό in vitro συνθήκες και κατά συνέπεια μπορεί να μην επαληθεύονται πρακτικά in vivo. Πιο συγκεκριμένα, επειδή η συγκέντρωση του Mg⁺² στα κύτταρα ξεπερνάει αυτή του Mn⁺² κατά 50-100 φορές, η ενεργοποίηση πολλών ενζύμων in vivo από το Mn⁺² είναι πιθανότερο να υφίσταται μονάχα για τα ένζυμα εκείνα στα οποία το Mn⁺² είναι πολύ αποτελεσματικότερο από το Mg⁺², όταν η συγκέντρωση και των δυο στοιχείων είναι όμοια. Για παράδειγμα, το Mn⁺² είναι αποτελεσματικότερο στην ενεργοποίηση της πολυμεράσης του RNA στους χλωροπλάστες, αφού απαιτούνται δεκαπλάσιες συγκεντρώσεις Mg⁺², σε σχέση με αυτές του Mn⁺², για την επίτευξη του ίδιου αποτελέσματος (Ness και Woolhouse, 1980).  Επίσης, αν και το Mg⁺² θεωρείται αποτελεσματικότερο στην ενεργοποίηση ενζύμων που καταλύουν διάφορες αντιδράσεις φωσφορυλίωσης, το Mn⁺², λόγω του υψηλού του οξειδοαναγωγικού δυναμικού, είναι σημαντικότερο για την ενεργοποίηση μερικών ενζύμων του κύκλου του Krebs, όπως των αφυδρογονασών του πυρουβικού, του κιτρικού, του α-κετογλουταρικού και του οξαλοξικού οξέος. Αυτός είναι πιθανότατα και ο λόγος για τον οποίο η τροφοπενία του Mn οδηγεί σε συσσώρευση συγκεκριμένων οξέων, όπως του κιτρικού (Bergmann, 1992). Πρέπει, ωστόσο, να τονιστεί ότι υπάρχουν κάποια ένζυμα που απαιτούν αποκλειστικά και μόνο Mn⁺² προκειμένου να ενεργοποιηθούν και ως εκ’ τούτου η δράση τους είναι ανεξάρτητη από τη συγκέντρωση άλλων δισθενών μετάλλων. Παράδειγμα ενός τέτοιου ενζύμου αποτελεί η PEP καρβοξυκινάση. Τα ένζυμο αυτό απαντάται στους χλωροπλάστες του δεσμικού κολεού ορισμένων μόνο C₄ φυτικών ειδών και καταλύει την αντίδραση μετατροπής του οξαλοξικού οξέος σε φωσφοενολοπυρουβικό οξύ (PEP), με ταυτόχρονη απελευθέρωση CO₂ που υφίσταται τις αντιδράσεις του κύκλου των Calvin και Benson (Marschner, 1995). Αξίζει βεβαίως να σημειωθεί ότι στην PEP καρβοξυκινάση, όχι μόνο δεν μπορεί να υποκατασταθεί ο ρόλος του Mn⁺² από το Mg⁺², αλλά επίσης η δράση της αναστέλλεται από το Mg⁺² (Burnell, 1986). Κάτι ανάλογο συμβαίνει και με τη λειτουργία της NAD-εξαρτώμενης μηλικής αφυδρογονάσης, που είναι υπεύθυνη για την αποκαρβοξυλίωση του μηλικού οξέος στα κύτταρα του δεσμικού κολεού των C₄ φυτών (Burnell, 1988; Campbell και Nable, 1988).

Το Mn ενεργοποιεί επίσης ένα ένζυμο της βιοχημικής οδού του σικιμικού οξέος. Επίσης, ενεργοποιεί άλλα τρία ένζυμα που σχετίζονται με την έκβαση ορισμένων βιοχημικών αντιδράσεων κατά τις οποίες σχηματίζονται διάφοροι δευτερογενείς μεταβολίτες, χρησιμοποιώντας ως πρόδρομη ένωση το σικιμικό οξύ. Τέτοιοι μεταβολίτες είναι οι λιγνίνες, οι κουμαρίνες, τα φλαβονοειδή, το ινδολυλοξικό οξύ (ΙΑΑ) και διάφορα αρωματικά αμινοξέα, όπως η τυροσίνη (Burnell, 1988; Marschner, 1995). Έτσι, κάτω από συνθήκες έλλειψης Mn στο σιτάρι παρατηρήθηκε μείωση των συγκεντρώσεων της λιγνίνης στη ρίζα και στο βλαστό, όπως και των φαινολών στο βλαστό (Brown κ.α., 1984). Επομένως, ο ρόλος που επιτελεί το Mn στη σύνθεση των φαινολών και της λιγνίνης θεωρείται ότι είναι πολύ σημαντικός, αφού σχετίζεται με την αντοχή των καλλιεργειών στις ασθένειες (Huber και Wilhelm, 1988). Επιπλέον, λόγω του ότι η λιγνίνη αποτελεί δομικό συστατικό του σκληρεγχύματος, η μάρανση των φυτών που παρατηρείται υπό συνθήκες τροφοπενίας Mn δεν αποκλείεται να σχετίζεται με την μειωμένη παρουσία σκληρεγχύματος στα φύλλα (Campbell και Nable, 1988). Αναφορικά με το IAA, τόσο η έλλειψη του Mn όσο και η τοξικότητά του αυξάνουν πάρα πολύ τη δράση της οξειδάσης του IAA και κατά συνέπεια οδηγούν στη μείωση των συγκεντρώσεων του IAA εντός των φυτικών ιστών, με ό,τι αυτό συνεπάγεται (Morgan κ.α., 1976). Πάντως, φαίνεται ότι ο ρόλος του Mn ως προς το μεταβολισμό του IAA δεν έχει πλήρως διαλευκανθεί (Horst, 1988). Ωστόσο, ο Bergmann (1992) υποστηρίζει ότι προαπαιτούμενο για την λειτουργία της οξειδάσης του IAA είναι η παρουσία Mn^+2/+3 και ότι κατά την ενεργοποίηση αυτού του ενζύμου τo Mn⁺² μετατρέπεται σε Mn⁺³.

Υπό συνθήκες έλλειψης Mn παρατηρείται συσσώρευση νιτρικών και νιτρωδών ιόντων καθώς και μερικών ελεύθερων αμινοξέων, όπως της αργινίνης (Campbell και Nable, 1988; Bergmann, 1992; Marschner, 1995). Παλαιότερα πιστεύονταν ότι το υπεύθυνο ένζυμο για την αναγωγή των νιτρωδών ιόντων (NO₂^-), δηλαδή η νιτρώδης αναγωγάση, περιείχε Mn. Ωστόσο, η επανεξέταση της χημικής δομής αυτού του ενζύμου απέδειξε ότι περιέχει Fe και Cu. Γι’ αυτό το λόγο, σήμερα πιστεύεται ότι η επίδραση του Mn στην αναγωγή του N και στην ενσωμάτωσή του στην οργανική ύλη είναι έμμεση και σχετίζεται πιθανότατα με την επίδραση του Mn στη φωτοσύνθεση και στο μεταβολισμό των υδατανθράκων (Bergmann, 1992). Αυτό συμπεραίνεται εξαιτίας του ότι η αναγωγική δύναμη (NADH+H⁺, NADPH+H⁺) που απαιτείται για την αναγωγή των NO₃^- και των NO₂^- ιόντων προέρχεται από αυτή που παράγεται τόσο κατά τη φωτοσύνθεση (φωτοσυνθετικοί ιστοί) όσο και κατά τον καταβολισμό των υδατανθράκων (μη φωτοσυνθετικοί ιστοί, π.χ. ρίζες) (Διαμαντίδης, 1994; Θεριός, 1996). Τέλος, το Mn μπορεί να επηρεάσει τη δράση και άλλων ενζύμων που σχετίζονται με το μεταβολισμό του N. Τέτοια είναι η συνθετάση της γλουταμίνης, που καταλύει την αντίδραση ενσωμάτωσης των αμμωνιακών ιόντων (NH₄⁺) στην οργανική ύλη (γλουταμικό οξύ), και η αργινάση, που εμπλέκεται στη διάσπαση της αργινίνης. Πάντως, αξίζει να τονιστεί ότι η ενεργοποίηση και των δύο προαναφερομένων ενζύμων δε γίνεται αποκλειστικά και μόνο από Mn⁺², αλλά μπορεί να γίνει και παρουσία Mg⁺² (Burnell, 1988). Εν κατακλείδι, το Mn φαίνεται ότι συσχετίζεται θετικά με τη πρωτεϊνοσύνθεση και αρνητικά με τις συγκεντρώσεις των διαλυτών αζωτούχων ενώσεων (Bergmann, 1992).

Ένα ακόμα σημαντικό ένζυμο που ενεργοποιείται από το Mn⁺² είναι η φωσφολιπάση, ένζυμο που καταλύει την αντίδραση σύνθεσης του φωσφατιδικού οξέος. Ως γνωστό, τo φωσφατιδικό οξύ αποτελεί πρόδρομη ένωση της βιοσύνθεσης διαφόρων λιπιδίων, όπως της λεκιθίνης (lecithin) και της σεφαλίνης (cephalin), που είναι απαραίτητα για τη σύνθεση των κυτταρικών μεμβρανών, μη εξαιρουμένων αυτών των χλωροπλαστών (Dennis, 1971). Επιπλέον, έχει βρεθεί ότι υπό συνθήκες έλλειψης Mn μειώνονται και οι συγκεντρώσεις κάποιων χαρακτηριστικών γλυκολιπιδίων και πολυακόρεστων λιπαρών οξέων που μετέχουν στη βιοσύνθεση των εσωτερικών μεμβρανών των χλωροπλαστών (θυλακοειδών) (Marschner, 1995). Εξαιτίας των όσων αναφέρθηκαν παραπάνω, γίνεται αντιληπτό ότι το Mn ασκεί έμμεση, πλην όμως σημαντική, επίδραση στο σχηματισμό των χλωροπλαστών, με ό,τι αυτό συνεπάγεται. Υπενθυμίζεται βεβαίως ότι, όπως προαναφέρθηκε, στο Mn αποδίδεται και κάποιος δομικός ρόλος κατά το σχηματισμό των grana στους χλωροπλάστες. Τέλος, έχει παρατηρηθεί ότι η θρεπτική κατάσταση των φυτών σε Mn όχι μόνο συσχετίζεται θετικά με την ελαιοπεριεκτικότητα των σπερμάτων της σόγιας, αλλά επιπροσθέτως επηρεάζει και τη σχετική αναλογία των επιμέρους λιπαρών οξέων του λαδιού, όπως ολεϊκό και λινολεϊκό οξύ (Wilson κ.α., 1982). Σε γενικές γραμμές, το τοπίο που αφορά την επίδραση του Mn στο μεταβολισμό των λιπαρών οξέων δεν έχει πλήρως ξεκαθαρίσει. Ωστόσο, πιστεύεται ότι σε μεγάλο βαθμό πολλές από τις διαφοροποιήσεις είναι αποτέλεσμα της επίδρασης του Mn στη φωτοσύνθεση και επομένως στη διαθεσιμότητα των σκελετών του C για την παραγωγή των λιπαρών οξέων (Marschner, 1995).

Οι πληροφορίες προέρχονται από την παρακάτω διδακτορική διατριβή, στο τέλος της οποίας μπορείτε να βρείτε αναλυτικά και τις αντίστοιχες βιβλιογραφικές αναφορές: Παπαδάκης Ι.Ε., 2004. Η Συμπεριφορά των Εσπεριδοειδών στο Μαγγάνιο. Διδακτορική Διατριβή. Τμήμα Γεωπονίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Σελ. 245.

Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι μου στο YouTube πατώντας εδώ!

Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...