Σε παγκόσμια κλίμακα η συνολική έκταση των εδαφών με χαμηλή περιεκτικότητα βορίου είναι μεγαλύτερη σε σχέση με αυτήν των εδαφών που έχουν χαμηλή περιεκτικότητα κάποιου άλλου ιχνοστοιχείου (Bergmann, 1992). Αν και τα εδάφη με περίσσεια βορίου είναι λιγότερο διαδεδομένα, η τοξικότητα του βορίου είναι μια σοβαρή θρεπτική ανωμαλία, που μπορεί να περιορίσει την αύξηση των φυτών σε πολλές ξηρές και ημίξηρες περιοχές του πλανήτη μας (Nable κ.α, 1997). Εδάφη πλούσια σε βόριο είναι κυρίως αυτά που προήλθαν από αργιλλώδη θαλάσσια ιζήματα. Εκτός από τα φυσικώς πλούσια σε βόριο εδάφη, η συγκέντρωσή του είναι υψηλή και σε αρκετά άλλα λόγω του εμπλουτισμού τους μέσω του νερού άρδευσης, των αστικών και των βιομηχανικών αποβλήτων (Nable κ.α, 1997). Επειδή το εύρος των συγκεντρώσεων του βορίου στο εδαφικό διάλυμα μεταξύ έλλειψης και τοξικότητάς του είναι μικρό (Marschner, 1995, Meyer και Bloom, 1997), παρατηρούνται συχνά προβλήματα τοξικότητας, είτε λόγω της υπερβολικής χρήσης βοριούχων λιπασμάτων (Keren και Bingham, 1985), είτε λόγω της ανομοιόμορφης εφαρμογής τους (Shorrocks, 1997). Επίσης, περίσσεια βορίου παρατηρείται σε ξηρές και ημίξηρες περιοχές που αντιμετωπίζουν προβλήματα αλατότητας (αλατούχα εδάφη, νερά) (Nicholaichuk κ.α, 1988). Τα τελευταία χρόνια υποβαθμίζονται ολοένα και περισσότερο τα αρδευτικά νερά και τα καλλιεργούμενα εδάφη, ιδιαίτερα σε περιοχές που επικρατούν ξηροθερμικές συνθήκες, όπως αυτές που καλλιεργούνται τα εσπεριδοειδή. Κατά συνέπεια είναι ορατός ο κίνδυνος εμφάνισης σοβαρών προβλημάτων τοξικότητας βορίου στο μέλλον.
Η λεμονιά (Citrus limon) είναι πολύ ευαίσθητη και ανέχεται συγκεντρώσεις βορίου στο θρεπτικό διάλυμα μέχρι 0,50 mg L-1, ενώ ο βοτρυόκαρπος (Citrus paradisi) και η πορτοκαλιά (Citrus sinensis) είναι λιγότερο ευαίσθητα οπωροφόρα και ανέχονται μέχρι 1,00 mg B L-1 (Maas, 1990). Για την αντοχή της μανταρινιάς δεν υπάρχουν δεδομένα στη διεθνή βιβλιογραφία. Στα εσπεριδοειδή, ο εμβολιασμός των προς εκμετάλλευση ποικιλιών πάνω σε διάφορα υποκείμενα αποτελεί πάγια καλλιεργητική τακτική (Πρωτοπαπαδάκης, 1992, Βασιλακάκης και Θεριός, 1996). Επειδή όμως το υποκείμενο επηρεάζει μεταξύ άλλων και τις συγκεντρώσεις του βορίου στους ιστούς των ποικιλιών (Bergmann, 1992, El-Motaium κ.α, 1994, Θεριός, 1996), πραγματοποιήσαμε το παρόν πείραμα με σκοπό να συγκριθούν α) τα υποκείμενα νεραντζιά και Swingle Citrumelo ως προς την ικανότητά τους να προσλαμβάνουν βόριο από το θρεπτικό διάλυμα, και β) η μανταρινιά με την πορτοκαλιά ως προς την σχετική τους αντοχή στην περίσσεια βορίου.
Υλικά και Μέθοδοι
Χρησιμοποιήθηκαν οι ποικιλίες πορτοκαλιάς Ναβελίνα (C. sinensis) και μανταρινιάς Κλημεντίνη (C. reticulata) εμβολιασμένες στα υποκείμενα νεραντζιά (C. aurantium) και Swingle Citrumelo (Poncirus trifoliata x C. paradisi). Τα φυτά, ηλικίας 2 ετών, καλλιεργήθηκαν σε μαύρα πλαστικά φυτοδοχεία χωρητικότητας 10 L που περιείχαν αδρανές υπόστρωμα αποτελούμενο από 1 μέρος άμμου και 1 μέρος περλίτη. Τα φυτά αρδεύονταν, σύμφωνα με τις ανάγκες τους, με τροποποιημένο θρεπτικό διάλυμα Hoagland No.2 (Hoagland και Arnon, 1950), που περιείχε τις μισές ποσότητες μακροστοιχείων, ενώ ήταν πλήρες ως προς τα ιχνοστοιχεία πλην του βορίου. Το βόριο χορηγήθηκε σε δύο συγκεντρώσεις (0,25 και 2,50 mg B L-1). Χρησιμοποιήθηκαν 5 φυτά (επαναλήψεις) ανά περίπτωση βορίου και συνδυασμό ποικιλίας-υποκειμένου.
Το πείραμα πραγματοποιήθηκε σε θερμοκήπιο που βρίσκεται στις εγκαταστάσεις του εργαστηρίου Δενδροκομίας στο Αγρόκτημα του Α.Π.Θ.. Άρχισε το πρώτο δεκαήμερο του Αυγούστου του 2000 και διήρκησε 204 ημέρες. Στο τέλος του πειράματος τα φυτά συγκομίστηκαν και τεμαχίστηκαν στα εξής μέρη: ρίζα, βλαστός υποκειμένου (ένα τμήμα του αναλύθηκε ως είχε και το υπόλοιπο χωρίστηκε σε φλοιό και ξύλο), βλαστός εμβολίου, παλαιά φύλλα (ηλικίας > 2,5 μηνών) και νέα φύλλα (ηλικίας μέχρι 2,5 μηνών). Σε καθένα από τα παραπάνω φυτικά μέρη προσδιορίστηκαν το νωπό και το ξηρό του βάρος καθώς και η συγκέντρωση του βορίου. Ο προσδιορισμός του βορίου έγινε με τη μέθοδο azomethine-H (Wolf, 1971). Επιπλέον, υπολογίστηκε η περιεκτικότητα του βορίου ανά φυτικό ιστό (ξηρό βάρος του φυτικού ιστού επί τη συγκέντρωση του βορίου) καθώς και η συνολική ποσότητα βορίου ανά φυτό (άθροισμα των επιμέρους ποσοτήτων). Η στατιστική επεξεργασία των δεδομένων έγινε με τη βοήθεια του στατιστικού πακέτου SPSS (10.0.1 for Windows) και για τη σύγκριση των μέσων όρων χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος Duncan (Duncan's multiple range test), για επίπεδο πιθανότητας 5% (p=0,05).
Αποτελέσματα και συζήτηση
Η συγκέντρωση του βορίου στους διάφορους φυτικούς ιστούς όλων των συνδυασμών ποικιλιών-υποκειμένων αυξήθηκε σημαντικά, με την αύξηση της συγκέντρωσής του στο θρεπτικό διάλυμα (Σχήματα 1 έως 4). Παρόμοιες παρατηρήσεις έχουν γίνει και από άλλους ερευνητές (Eaton, 1944, El-Motaium κ.α, 1994, Bellaloui και Brown, 1998, Francois, 1989, Grieve και Poss, 2000).
Σχήμα 4. Επίδραση της συγκέντρωσης του βορίου στο θρεπτικό διάλυμα στη συγκέντρωσή του σε διάφορα φυτικά μέρη των υποκειμένων όταν σε αυτά είχε εμβολιαστεί η Κλημεντίνη. Οι μέσοι όροι που ακολουθούνται από το ίδιο γράμμα δεν διαφέρουν στατιστικώς σημαντικά (p=0,05).
Οι συγκεντρώσεις του βορίου των διαφόρων φυτικών ιστών όλων των συνδυασμών ποικιλιών-υποκειμένων ακολούθησαν την εξής σειρά: παλαιότερα φύλλα > νεότερα φύλλα > φλοιός υποκειμένου > ρίζα > βλαστοί ποικιλίας > βλαστός υποκειμένου > ξύλο υποκειμένου (Σχήματα 1 έως 4). Στα φύλλα βρέθηκαν συγκεντρώσεις βορίου μέχρι και 560 mg Kg-1 ξηρού βάρους (ξ.β.), ενώ οι συγκεντρώσεις του στους υπόλοιπους φυτικούς ιστούς δεν ξεπέρασαν τα 89 mg Kg-1 ξ.β.. Από πολύ νωρίς (Eaton, 1944), είχε διαπιστωθεί ότι, με εξαίρεση τα πυρηνόκαρπα, οι συγκεντρώσεις του βορίου στα φύλλα των φυτών ήταν μεγαλύτερες απ' αυτές της ρίζας, του ξύλου και των καρπών τους. Για να εξηγήσει τα παραπάνω, ο Eaton (1944) διατύπωσε την άποψη ότι ενώ το βόριο μεταφέρεται στα φύλλα, πιθανότατα με το ρεύμα της διαπνοής, η επανακινιτοποίηση του προς τους άλλους φυτικούς ιστούς είναι περιορισμένη. Αν και σήμερα δεν αμφισβητείται το γεγονός ότι το βόριο μεταφέρεται με τη βοήθεια του ρεύματος της διαπνοής μέσω του ξυλώματος προς τα σημεία εκείνα με τις μεγαλύτερες απώλειες νερού (φύλλα) (Brown και Shelp, 1997), γίνεται πολύ συζήτηση σχετικά με το ρόλο που παίζει το φλοίωμα ως προς την μεταφορά του βορίου στα τμήματα εκείνα του φυτού που δεν χάνουν άμεσα νερό (καρποί, σπέρματα). Σύμφωνα με τους Brown και Hu (1996), το βόριο είναι το μοναδικό στοιχείο, μεταξύ των θεμελιωδών για την αύξηση των φυτών, του οποίου η κινητικότητα μέσα στο φυτό διαφέρει πάρα πολύ μεταξύ των φυτικών ειδών. Υπάρχουν αρκετά είδη στο φλοίωμα των οποίων η κίνηση του βορίου είναι περιορισμένη και άλλα στα οποία κινείται ελεύθερα. Πιο συγκεκριμένα, το βόριο είναι ευκίνητο σε όλα τα φυτικά είδη που είναι πλούσια σε πολυόλες (μαννιτόλη, σορβιτόλη). Αυτό οφείλεται στην ικανότητα του βορίου να σχηματίζει σταθερά σύμπλοκα μ' αυτές και να μεταφέρεται από τα σημεία παραγωγής τους (ώριμα φύλλα) σε όσους ιστούς έχουν ανάγκη από τα προϊόντα της φωτοσύνθεσης. Σ' αυτή την κατηγορία ανήκουν φυτικά είδη των οικογενειών Rosaceae (Prunus, Pyrus, Malus), Apiaceae (καρότο, σέλινο) και Rubiaceae (καφεόδενδρο). Ακόμα και όταν αυτά τα φυτικά είδη αναπτύσσονται υπό συνθήκες περίσσειας βορίου, δεν παρατηρείται συσσώρευση του βορίου στα φύλλα τους (El-Motaium κ.α, 1994). Αντίθετα, στα φυτικά είδη που το βόριο είναι δυσκίνητο παρατηρείται συσσώρευση του στα φύλλα και κυρίως στην περιφέρεια του ελάσματός τους (Brown και Shelp, 1997). Οι κατά πολύ μεγαλύτερες συγκεντρώσεις βορίου που παρατηρήθηκαν στα φύλλα και των δύο ποικιλιών, σε σχέση με αυτές των υπόλοιπων φυτικών ιστών, μαρτυρούν ότι το βόριο δεν έχει την ικανότητα να κινείται ελεύθερα στο φλοίωμά τους, δηλαδή είναι δυσκίνητο και κατά συνέπεια δεν ανακατανέμεται μέσα στο φυτικό οργανισμό.
Μεγαλύτερες συγκεντρώσεις βορίου βρέθηκαν στα φύλλα της Κλημεντίνης απ' ότι στα φύλλα της Ναβελίνας (Σχήματα 1 και 3), στις αντίστοιχες περιπτώσεις χορήγησης βορίου και συνδυασμούς τους με τα δύο υποκείμενα. Σύμφωνα με τους Nable κ.α (1997), σε φυτικά είδη που έχουν στενή συγγένεια μεταξύ τους, οι ευαίσθητοι στην τοξικότητα βορίου γενότυποι έχουν μεγαλύτερες συγκεντρώσεις βορίου στα φύλλα τους, απ' ότι οι ανθεκτικοί. Στο βαθμό που η συγκέντρωση του βορίου στα φύλλα των φυτών καθορίζει και την ευαισθησία τους στην τοξικότητα βορίου, μπορούμε να συμπεράνουμε ότι η Κλημεντίνη είναι πιο ευαίσθητη από την Ναβελίνα, όταν αναπτύσσονται υπό συνθήκες περίσσειας βορίου. Αναφορικά με την επίδραση του υποκειμένου στην περίπτωση της συγκέντρωσης των 2,50 mg B L-1 τα φύλλα και των δύο ποικιλιών συγκέντρωσαν σημαντικά περισσότερο βόριο, όταν ως υποκείμενο χρησιμοποιήθηκε η νεραντζιά (Σχήματα 1 και 3). Επίσης, στην ίδια περίπτωση τα φυτά και των δύο ποικιλιών προσέλαβαν σημαντικά περισσότερο βόριο όταν ήταν εμβολιασμένα πάνω στη νεραντζιά (Σχήμα 5). Το υποκείμενο Citrumelo συνεπώς διαθέτει ένα ή περισσότερους μηχανισμούς μειωμένης πρόσληψης εδαφικού βορίου. Αν και η φύση του μηχανισμού μειωμένης πρόσληψης του βορίου από τα φυτά δεν είναι γνωστή (Marschner, 1995), είναι πολύ πιθανό το υποκείμενο Citrumelo να ελέγχει την πρόσληψη του εδαφικού βορίου μέσω της σύστασης της κυτοπλασματικής μεμβράνης ή/και της σύστασης του κυτταρικού του τοιχώματος. Επιπλέον υπάρχει περίπτωση να ελευθερώνει κάποιες ενώσεις από το ριζικό του σύστημα προς τον περιβάλλοντα χώρο, που έχουν ως αποτέλεσμα τη μείωση της διαθεσιμότητας του ικανού να προσληφθεί από τα φυτά βορίου γύρω από το ριζόστρωμα. Τέτοιες ενώσεις μπορεί να είναι διάφοροι πολυσακχαρίτες, αμινοξέα και οργανικά οξέα, που έχουν την ικανότητα να σχηματίζουν σταθερά σύμπλοκά με το βόριο του θρεπτικού-εδαφικού διαλύματος. Τέλος, θα πρέπει να γίνει σαφές ότι οι όποιες διαφορές, ποιοτικές και ποσοτικές, υπάρχουν μεταξύ των δυο υποκειμένων ως προς την εκδήλωση των προαναφερόμενων πιθανών μηχανισμών οφείλονται καθαρά σε γενετικά αίτια.
Σχήμα 5. Συνολική ποσότητα βορίου (μg B) ανά
φυτό Κλημεντίνης
και Ναβελίνας όπως αυτή επηρεάστηκε από τη συγκέντρωση του βορίου στο θρεπτικό
διάλυμα και το υποκείμενο. Οι μέσοι όροι της ίδιας ποικιλίας που ακολουθούνται από το ίδιο γράμμα
δεν διαφέρουν στατιστικώς σημαντικά (p=0,05).
Με την αύξηση της συγκέντρωσης του βορίου στο θρεπτικό διάλυμα παρατηρήθηκε επίσης μεγάλη αύξηση του τμήματος (%) της συνολικής ποσότητας του βορίου των φυτών που υπήρχε τελικά στα φύλλα των ποικιλιών (Σχήματα 6 και 7). Στην περίπτωση της συγκέντρωσης των 2,50 mg B L-1 το τμήμα (%) της συνολικής ποσότητας του βορίου των φυτών της Ναβελίνας και της Κλημεντίνης που μεταφέρθηκε στα φύλλα τους ήταν 85,27% και 84,96% με υποκείμενο τη νεραντζιά, ενώ με το Citrumelo ήταν 80,40% και 76,19%, αντίστοιχα. Στην ίδια περίπτωση το ποσοστό του συνολικού βορίου που υπήρχε στους ιστούς (ρίζα και βλαστός) της νεραντζιάς και του Citrumelo ήταν 11,50% και 16,74% για τη Ναβελίνα, ενώ για την Κλημεντίνη ήταν 10,87% και 17,86%, αντίστοιχα (Σχήματα 6 και 7). Δηλαδή, ενώ και τα δύο υποκείμενα μεταφέρουν και ενσωματώνουν στα φύλλα των ποικιλιών το μεγαλύτερο τμήμα του βορίου που προσλαμβάνουν από το θρεπτικό διάλυμα, η νεραντζιά είναι αυτή που το πετυχαίνει σε μεγαλύτερο βαθμό. Οι Wall και Andrus (1962) βρήκαν ότι ένα υποτελές γονίδιο ήταν υπεύθυνο για τη μειωμένη ικανότητα μιας ποικιλίας τομάτας να μεταφέρει το βόριο στα φύλλα της.
Γίνεται λοιπόν αντιληπτό ότι το υποκείμενο Citrumelo όχι μόνο προσλαμβάνει λιγότερο βόριο από ότι η νεραντζιά, αλλά επιπλέον έχει την ικανότητα να συγκρατεί μεγαλύτερες ποσότητες βορίου στο βλαστό και στη ρίζα του (αθροιστικά), με αποτέλεσμα να αποφεύγεται η περαιτέρω επιβάρυνση των φύλλων με βόριο. Η αντοχή ενός φυτικού είδους στην τοξικότητα του βορίου πιθανότατα σχετίζεται με την επιλεκτική κατανομή του βορίου σε επίπεδο κυττάρου, ιστών ή και οργάνων (Nable κ.α, 1997, Bellaoui και Brown, 1998).
Τα παραπάνω αποτελέσματα συμφωνούν με αυτά μιας προηγούμενης εργασία μας στην οποία όμως είχαμε καλλιεργήσει τα παραπάνω υποκείμενα (Νεραντζιά και Citrumelo) ως αυτόριζα (μη εμβολιασμένα). Σε αυτήν είχε διατυπωθεί το συμπέρασμα ότι το υποκείμενο νεραντζιά προσλαμβάνει, μεταφέρει και ενσωματώνει στα φύλλα συγκριτικά περισσότερο βόριο από το Citrumelo (Παπαδάκης και Θεριός, 1999). Επομένως ο εμβολιασμός δεν επηρέασε την ικανότητα των υποκειμένων να απορροφούν βόριο από το θρεπτικό διάλυμα αλλά ούτε και την κατανομή του βορίου σε επίπεδο φυτικών ιστών.
Βιβλιογραφία
Bellaloui, N. and P.H. Brown. 1998. Cultivar differences in boron uptake and distribution in celery (Apium graveolens), tomato (Lycopersicon esculentum) and wheat (Triticum aestivum). Plant Soil 198: 153-158.
Bergmann, W. 1992. Nutritional Disorders of Plants: Development, Visual and Analytical Diagnosis. Gustav Fischer, Jena, Stuttgart, New York.
Brown P.H. and H. Hu. 1996. Phloem mobility of boron is species depended: Evidence for phloem mobility in sorbitol- rich species. Annals Bot. 77: 497-505.
Brown, P.H. and B.J. Shelp. 1997. Boron mobility in plants. Plant Soil. 193: 85-101.
Eaton, F.M. 1944. Deficiency, toxicity and accumulation of boron in plants. J. Agric. Res. 69(6): 237-242.
EI-Motaium, R., H. Hu, and P.H. Brown. 1994. The relative tolerance of six Prunus rootstocks to boron and salinity. J. Am. Soc. Hort. Sci. 119(6): 1169-1175.
Francois, L.E. 1989. Boron tolerance of snap bean and cowpea. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 114(4):615-619.
Grieve, C.M. and J.A. Poss. 2000. Wheat response to interactive effects of boron and salinity. J. Plant Nutr. 23(9): 1217-1226.
Hoagland, D.R., and D.S. Arnon. 1950. The water culture method for growing plants without soil. Calif. Agric. Exp. Stat. Circ. 374.
Keren, R. and F.T. Bingham. 1985. Boron in water, soils and plants. pp. 230-276. In Steward B.A. (eds.) Advances in Soil Science. Vol. VI. Springer-Verlag, N.Y.
Maas, E.V. 1990. Crop salt tolerance. In Tanjii K.K. (eds.) Agricultural salinity assessment and management manual. ASCE, New York.
Marschner, H. 1995. Mineral nutrition of higher plants. Academic Press Limited, Second edition, London.
Meyer, M.L. and P.R. Bloom. 1997. Boric and silicic acid adsorption and desorption by humic acid. J. Environ. Qual. 26: 63-69.
Nable, R.O., G.S. Banuelos, and J.G. Paull. 1997. Boron toxicity. Plant Soil. 193: 181-198.
Nicholaichuk, W., A.J. Leyson, Y.W Jame., and C.A. Campbell. 1988. Boron salinity survey of irrigation projects and the boron adsorption characteristics of some Saskatchewan soils. Can. J. Soil Sci. 68: 77-90.
Παπαδάκης, Ι. και Ι. Θεριός. 1999. Συμπεριφορά δύο υποκειμένων εσπεριδοειδών στο βόριο. 188-191. Πρακτικά 19ου Συνεδρίου της Ε.Ε.Ε.Ο., Ηράκλειο 1999.
Πρωτοπαπαδάκης, Ε. 1992. Τα Εσπεριδοειδή: Υποκείμενα, Ποικιλίες, Απαιτήσεις και Προβλήματα. Εκδόσεις Γεωργίας και Κτηνοτροφίας, Αθήνα.
Shorrocks, V.M. 1997. The occurrence and correction of boron deficiency. Plant Soil 193: 121-148.
Θεριός, Ι. 1996. Ανόργανη θρέψη και λιπάσματα. Εκδόσεις Γ. Δεδούση, Θεσσαλονίκη.
Wall, J.R. and C.F. Andrus. 1962. The inheritance and physiology of boron response in the tomato. Am. J. Bot. 49: 758-762.
Wolf, B. 1971. The determination of boron in soil extracts, plant materials, composts, manures, water and nutrient solutions. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2: 363-374.
Δεν υπάρχουν σχόλια:
Δημοσίευση σχολίου