Η διαχρονική αξία του μπολιάσματος και των υποκειμένων στην καλλιέργεια των οπωροκηπευτικών

Μάθετε για τη διαχρονική σημασία του εμβολιασμού και των υποκειμένων στην καλλιέργεια οπωροκηπευτικών φυτών, από την αρχαιότητα μέχρι και τη σύγχρονη εποχή της κλιματικής κρίσης.

Γράφει ο Γιάννης Παπαδάκης, Αν. Καθηγητής Δενδροκομίας στο Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

Τι είναι ο Εμβολιασμός (Μπόλιασμα) των Φυτών

Ο εμβολιασμός (μπόλιασμα) είναι μια καλλιεργητική πρακτική με την οποία ζωντανά βλαστικά φυτικά όργανα (ρίζα, βλαστός και/ή οφθαλμοί) είτε του ίδιου φυτού (γονότυπου) είτε, συνήθως, διαφορετικών φυτών (γονότυπων) που ανήκουν στο ίδιο είδος, γένος, υποοικογένεια ή/και οικογένεια, συνδέονται στενά μεταξύ τους για να σχηματίσουν ένα διπλό-σύνθετο φυτό. Στην πραγματικότητα, ο «εμβολιασμός φυτών» αποτελεί μια μέθοδο αγενούς πολλαπλασιασμού των φυτών. Το κατώτερο-βασικό τμήμα ενός εμβολιασμένου φυτού ονομάζεται «υποκείμενο» («rootstock», «stock» ή «understock») που συνήθως περιλαμβάνει το ριζικό σύστημα και ένα τμήμα του κατώτερου υπέργειου φυτικού στελέχους (κορμού). Το υπόλοιπο υπέργειο τμήμα ενός εμβολιασμένου φυτού ονομάζεται «εμβόλιο» («scion»), που αντιστοιχεί συνήθως σε μια φυτική ποικιλία με καλά χαρακτηριστικά την οποία και ενδιαφερόμαστε να καλλιεργήσουμε. Μετά τον επιτυχή εμβολιασμό, το νέο σύνθετο φυτό που προκύπτει συνεχίζει να αναπτύσσεται ως ένας ανεξάρτητος οργανισμός, που συνδυάζει το γενετικό δυναμικό του εκάστοτε υποκειμένου και της επιλεγμένης ποικιλίας.

Η Ιστορική Εξέλιξη του Εμβολιασμού

Οι πρώτοι άνθρωποι παρατήρησαν τον μη ανθρωπογενή (φυσικό) εμβολιασμό σε δασικά φυσικά οικοσυστήματα και προσπάθησαν να μιμηθούν τη φύση και, έτσι, να εφαρμόσουν τον εμβολιασμό (τεχνητό πλέον  εμβολιασμό) όχι μόνο σε εξημερωμένα δασικά οικοσυστήματα, αλλά και σε καλλιεργούμενα φυτά, όπως στα οπωροφόρα και γενικότερα καρποφόρα δέντρα («καλλιέργεια οπωροφόρων δένδρων», «δενδροκομία», «ελαιοκομία»), στο αμπέλι («αμπελουργία», «αμπελοκαλλιέργεια»), σε ανθοκομικά («ανθοκομία»), καλλωπιστικά και δασικά φυτά («δασοπονία», «δασοκομία») καθώς και σε λαχανικά (κηπευτικά) («λαχανοκομία», «κηπευτικές καλλιέργειες»). Στα συγγράμματα του Έλληνα ιατρού Ιπποκράτη από την Κω (460-377 π.Χ.) και των Ελλήνων φιλοσόφων Αριστοτέλη (384-322 π.Χ.) και Θεόφραστου (371-287 π.Χ.), ο εμβολιασμός αναφέρεται σαφώς ως μια καθιερωμένη γεωπονική πρακτική εκείνη την περίοδο.

Από πρακτική άποψη, η ύπαρξη λέξεων που αναφέρονται στη σημερινή χρήση του όρου «υποκείμενο» είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με την ύπαρξη του εμβολιασμού αυτού καθαυτού. Στην πραγματικότητα, χωρίς τεχνητό ή φυσικό εµβολιασµό, δεν υπάρχει «υποκείµενο» και αντίστροφα. Ιστορικά, οι κρίσιμοι ρόλοι των υποκειμένων έχουν εξελιχθεί μέσα από χρονικές περιόδους που εκτείνονται από χρόνια έως και χιλιετίες. Αυτό οφείλεται στις δραματικές αλλαγές στις απαιτήσεις διαχείρισης της γεωργίας ή/και στις περιβαλλοντικές, κλιματικές και φυτοπαθολογικές συνθήκες που επικρατούν στον τομέα των δενδροκομικών και γενικότερα οπωροκηπευτικών από την αρχαιότητα μέχρι τη σημερινή εποχή της κλιματικής αλλαγής («κλιματική αλλαγή και γεωργία»).

Για πολλούς αιώνες, ο εμβολιασμός (το μπόλιασμα) χρησιμοποιήθηκε κυρίως ως μέσο μη σεξουαλικής (αγενούς) αναπαραγωγής φυτικών γονότυπων που ήταν δύσκολο να ριζωσούν και να πολλαπλασιαστούν με τη χρήση άλλων μεθόδων αγενούς πολλαπλασιασμού, όπως μέσω της ριζοβόλησης μοσχευμάτων, με καταβολάδες, με παραφυάδες κτλ.. Ο στόχος ήταν τότε η προσπάθεια επιτυχούς καλλιέργεια φυτών (γονοτύπων, ποικιλιών) με αξιόλογα επιθυμητά αγρονομικά καλλιεργητικά χαρακτηριστικά μέσω του εμβολιασμού (μπολιάσματός) τους πάνω σε άγρια φυτά που παρήγαγαν προϊόντα κατώτερης ποιότητας. Αν και τα φυτά αυτά χρησιμοποιήθηκαν ως υποκείμενα, η συμβολή τους ήταν πολύ συγκεκριμένη. Χρησιμοποιήθηκαν απλώς ως φυτά που παρείχαν το «υπόβαθρο», δεδομένου ότι παρείχαν μόνο το ριζικό τους σύστημα και ένα μέρος του κορμού τους στα νέα σύνθετα-μπολιασμένα φυτά που δημιουργήθηκαν μετά τον εμβολιασμό. Κατά τη διάρκεια των επόμενων ετών και αιώνων, οι μακροσκοπικές παρατηρήσεις των γεωπόνων και των γεωργών έδωσαν κίνητρο για εντατικά επιστημονικά ερευνητικά προγράμματα, που πραγματοποιήθηκαν σε όλο τον κόσμο, με στόχο την επιλογή ή/και την δημιουργία νέων βελτιωμένων γονοτύπων για να χρησιμοποιηθούν ως υποκείμενα.

Στο δεύτερο μισό του 19ου αιώνα, η γαλλική αμπελουργία βρισκόταν πραγματικά σε πανικό, όταν το έντομο φυλλοξήρα (Daktulosphaira vitifoliae Fitch) σχεδόν κατέστρεψε όλη την παραγωγή σταφυλιών και επομένως και του κρασιού. Μέχρι σήμερα, το έντομο αυτό δεν έχει ποτέ εξαλειφθεί ή καταπολεμηθεί αποτελεσματικά με άλλα χημικά ή καλλιεργητικά μέσα και εξακολουθεί να αποτελεί σοβαρό πρόβλημα για την αμπελουργία παγκοσμίως. Η απόλυτη λύση παραμένει η χρήση ανθεκτικών στη φυλλοξήρα υποκειμένων («ανθεκτικά υποκείμενα»), που προέρχονται από αυτοφυή αμερικανικά είδη Vitis, όπως τα V. riparia, V. berlandieri και V. rupestris (Mudge et al., 2009). Επιπλέον, από τις αρχές του 20ού αιώνα, ο μεταδιδόμενος από τις αφίδες ιός της τριστέτσας (Citrus Tristeza Virus (CTV)) έχει καταστρέψει χιλιάδες εκτάρια εσπεριδοειδών (περισσότερα από 100 εκατομμύρια) σε όλο τον κόσμο, που καλλιεργούνταν με δέντρα που ήταν εμβολιασμένα στο υποκείμενο της Νεραντζιάς (Citrus aurantium L.), το οποίο έχει αποδειχθεί ότι είναι πολύ ευαίσθητα στην τριστέτσα (CTV). Στην περίπτωση αυτή, η καλύτερη λύση ήταν και παραμένει επίσης ο προληπτικός εμβολιασμός διαφόρων ποικιλιών εσπεριδοειδών σε ανθεκτικά υποκείμενα στην τριστέτσα, όπως τα υποκείμενα της τρίφυλλης πορτοκαλιάς (τρίπτερο, τρίφυλλο πορτοκάλι - Poncirus trifoliata sp.) και τα υβρίδια της με το γκρέιπφρουτ (υποκείμενα Σιτρουμέλος-Citrumelos) ή με την κοινή πορτοκαλιά (υποκείμενα Σιτράντζ-Citranges). Πριν από την εμφάνιση του ιού της τριστέτσας, η Νεραντζιά είχε χρησιμοποιηθεί ευρέως ως υποκείμενο για την προστασία των εσπεριδοειδών από τις επιβλαβείς επιδράσεις του μύκητα της φυτόφθορας (Phytophthora spp) (Roistacher et al., 2010). Επιπλέον, ως αποτέλεσμα της περιορισμένης διαθεσιμότητας καλλιεργήσιμης γης, της μεγάλης ζήτησης για λαχανικά εκτός εποχής και των εντατικών πρακτικών παραγωγής με περιορισμένη αμειψισπορά, τα λαχανικά συχνά καλλιεργούνται υπό αντίξοες συνθήκες (Savvas et al., 2010). Στην πραγματικότητα, η εντατική συνεχής μονοκαλλιέργεια λαχανικών έχει οδηγήσει στην εγκατάσταση και την εκθετική ανάπτυξη πολλών εδαφογενών ασθενειών, όπως αυτές που προκαλούνται από τους μύκητες βερτισίλλιο (Verticillium spp.) και φουζάριο (Fusarium spp.). Αυτό είχε ως αποτέλεσμα την πρόκληση σοβαρών ζημιών στα φυτά, χαμηλότερες αποδόσεις και παραγωγή προϊόντων κατώτερης ποιότητας. Για να ξεπεραστεί αυτό το πρόβλημα, στα μέσα του 20ου αιώνα, Ιάπωνες και Κορεάτες ερευνητέςμ φυτωριούχοι και αγρότες ήταν οι πρώτοι που πέτυχαν την παραγωγή σε μεγάλη κλίμακα διαφόρων εμπορικών ποικιλιών, που ανήκουν στις οικογένειες των Σολανωδών (Solanaceae), π.χ. τομάτα, πιπεριά και μελιτζάνα, και Κολοκυνθωδών (Cucurbitaceae), π.χ. αγγούρι, πεπόνι, καρπούζι και κολοκύθι, εμβολιασμένες σε κατάλληλα ανθεκτικά στις ασθένειες υποκείμενα («ανθεκτικά υποκείμενα» για «αποφυγή ασθενειών των φυτών»). Σήμερα, ο εμβολιασμός των λαχανικών είναι μια ευρέως διαδεδομένη πρακτική που αξιοποιείται εμπορικά σε πολλές χώρες σε όλο τον κόσμο (Mudge et al., 2009- Lee et al., 2010- Schwarz et al., 2010).

Η Σημασία των Υποκειμένων στις Δενδροκομικές και λοιπές Καλλιέργειες Ωπωροκηπευτικών

Αν και οι βιοτικοί παράγοντες είναι συνήθως οι κύριοι λόγοι χρήσης των υποκειμένων στις καλλιέργειες καρποφόρων δέντρων, καλλωπιστικών φυτών και λαχανικών, υπάρχουν πολλοί άλλοι λόγοι για τον εμβολιασμό εμπορικών ποικιλιών σε διαφορετικά υποκείμενα. Για παράδειγμα, ο εμβολιασμός αποτελεί σημαντικό μέσο για την αποφυγή ή τη μείωση των απωλειών παραγωγής λόγω της καταπόνησης των φυτών από την αλατότητα. Για παράδειγμα, τα πολλαπλά οφέλη του μπολιάσματος (εμβολιασμού) γονότυπων υψηλής παραγωγικότητας σε υποκείμενα που είναι ανθεκτικά («ανθεκτικά υποκείμενα») στην αλατότητα περιλαμβάνουν καλύτερη ανάπτυξη και υψηλότερη απόδοση, υψηλότερους ρυθμούς φωτοσύνθεσης, αυξημένη περιεκτικότητα σε νερό, και αυξημένες συγκεντρώσεις ωσμοπροστατευτικών και αντιοξειδωτικών ουσιών στα φύλλα και χαμηλότερες περιεκτικότητες νατρίου ή/και χλωρίου σε διάφορα μέρη του φυτού, σε σύγκριση με τα μη μπολιασμένα (εμβολιασμένα) φυτά (Colla et al., 2010; Penella et al., 2016). Το υποκείμενο μπορεί επίσης να επηρεάσει διάφορες πτυχές της θρέψης των φυτών υπό συνθήκες έλλειψης ή τοξικότητας ανόργανων στοιχείων. Ενδεικτικά, ο ρόλος του υποκειμένου είναι κρίσιμος όταν τα εσπεριδοειδή καλλιεργούνται σε οπωρώνες που αρδεύονται με νερό που περιέχει υψηλή περιεκτικότητα σε βόριο. Πιο συγκεκριμένα, τα φυτά μανταρινιάς της ποικιλίας «Κλημεντίνη» («Clementine») και πορτοκαλιάς της ποικλίας «Ναβελίνα» («Navelina») που εμβολιάστηκαν σε υποκείμενο Νεραντζιάς αποδείχθηκαν πιο ευαίσθητα στην περίσσεια (τοξικότητα) βορίου από εκείνα που εμβολιάστηκαν σε υποκείμενο Σιτρουμέλο («Swingle citrumelo»). Αυτό οφείλεται κυρίως στη μικρότερη απορρόφηση βορίου από τις ρίζες του υποκειμένου Σιτρουμέλο ('Swingle citrumelo') και στη μεγαλύτερη συγκράτηση βορίου στο βλαστό (κορμό) του υποκειμένου αυτού, με αποτέλεσμα τη μικρότερη μετακίνηση και συσσώρευση βορίου στα φύλλα των δύο προαναφερόμενων ποικιλιών όταν εμβολιάζονται (μπολιάζονται) σε υποκείμενο Σιτρουμέλο ('Swingle citrumelo') συγκριτικά με τη Νερανζτιά (Papadakis et al., 2004a; 2004b).

Εκτός από τη σημαντικότατη συμβολή των υποκειμένων στην προσαρμογή των εμβολιασμένων ποικιλιών σε δυσμενείς αβιοτικές και βιοτικές συνθήκες, έχουν τεκμηριωθεί επαρκώς οι επιδράσεις τους στα διάφορα στάδια της διαχείρισης μιας γεωργικής εκμετάλλευσης και στις καλλιεργητικές πρακτικές καθαυτές. Για παράδειγμα, η χρήση διχτυών σκίασης είναι μια συνήθης, αν και πολύ δαπανηρή, διαδικασία για τη μείωση των επιπτώσεων της υψηλής ηλιακής ακτινοβολίας κατά την περίοδο της συγκομιδής άνοιξη-καλοκαίρι, ιδίως στην Ελλάδα και γενικότερα στις μεσογειακές χώρες. Η χρήση ορισμένων υποκειμένων έχει αναφερθεί ότι αποτελεί ένα οικονομικά αποδοτικό εναλλακτικό μέσο για τη διατήρηση της απόδοσης των φυτών και της ποιότητας των παραγόμενων προϊόντων σε συνθήκες μη σκιασμένου θερμοκηπίου (Lopez-Marin et al., 2013). Επομένως, το συνολικό όφελος είναι τουλάχιστον διπλάσιο, μειώνοντας το κόστος παραγωγής (δεν υπάρχει ανάγκη αγοράς διχτυών σκίασης) και προστατεύοντας το περιβάλλον (μικρότερη ανάγκη κατασκευής διχτυών σκίασης). Ομοίως, το υποκείμενο μπορεί να επηρεάσει τη συνολική απόδοση της εμβολιασμένης πάνω σε αυτό ποικιλίας, όταν τα φυτά εκτίθενται σε μη βέλτιστες θερμοκρασίες αέρα και εδάφους, με αποτέλεσμα είτε την άμεση-πρώιμη βλαστική και αναπαραγωγική ανάπτυξη (καρπόδεση, ανάπτυξη, ωρίμανση και συγκομιδή καρπών) είτε την παράταση της καλλιεργητικής περιόδου (οψίμιση παραγωγής). Η αντίστοιχη πρωϊμότερη ή/και οψιμότερη-καθυστερημένη συγκομιδή, ανάλογα με το τι επιδιώκεται κατά περίπτωση, σε συνδυασμό με τις υψηλότερες αποδόσεις που επιτυγχάνονται με την πάροδο του χρόνου μαζί με την παραγωγή προϊόντων καλύτερης ποιότητας, οδηγούν σε σημαντική αύξηση του καθαρού εισοδήματος των γεωργών (Schwarz et al., 2010). Τέλος, η εγκατάσταση οπωροφόρων δένδρων σε οπωρώνες πολύ πυκνής φύτευσης (πολλά δέντρα ανά μονάδα καλλιεργήσιμης γης, ανά στρέμμα – πυκνά και υπέρπυκνα συστήματα φύτευσης) βασίζεται αποκλειστικά σε «νάνα» ή ακόμη και σε πολύ «νάνα» υποκείμενα, τα οποία όχι μόνο συμβάλουν καταλυτικά στη νωρίτερη είσοδο των δέντρων στην παραγωγή (συντόμευση νεανικής φάσης των δέντρων) και τις υψηλότερες αποδόσεις ανά μονάδα έκτασης οπωρώνα, αλλά και μειώνουν σημαντικά το κόστος εργασίας και παραγωγής ανά κιλό παραγόμενων καρπών (Robinson, 2011).

Οι ευεργετικές ιδιότητες των υποκειμένων μπορούν επίσης να επεκταθούν και πέραν της συγκομιδής. Ορισμένα ενδεικτικά παραδείγματα αναφέρονατι παρακάτω, αν και πρέπει να διεξαχθούν περισσότερες έρευνες στο μέλλον για όλα τα σχετικά θέματα. Πρώτον, τα υποκείμενα μπορούν να βελτιώσουν τους κύριους δείκτες ποιότητας διαφόρων συγκομιζόμενων προϊόντων, συμπεριλαμβανομένης της συνολικής διαθρεπτικής τους αξίας και των αρωματικών τους ουσιών (Rouphael et al., 2010- Orazem et al., 2011- Krumbein, 2013- Legua et al., 2014). Μπορούν επίσης να ενισχύσουν τα επίπεδα διαφόρων ουσιών που προάγουν την υγεία του ανθρώπου και την ευζωία των ζώων (Rouphael et al., 2010- Turhan et al., 2011- Chavez-Mendoza et al., 2013). Krumbein, 2013- Legua et al., 2014- Cardenosa et al., 2015) ή να μειώνουν τα επίπεδα ορισμένων ουσιών που επιβαρύνουν την υγεία (π.χ. οργανικοί ρύποι) (Schwarz et al., 2010). Δεύτερον, η μετασυλλεκτική αποθήκευση και η διάρκεια ζωής των φρούτων και των λαχανικών εξαρτώνται επίσης από το υποκείμενο (D'Hallewin et al., 1993- Ritenour et al., 2004). Τρίτον, η επίδραση του υποκειμένου μπορεί επίσης να είναι κρίσιμη στη μεταποίηση των φρούτων και των λαχανικών. Για παράδειγμα, δεδομένου ότι η ρύθμιση του pH αποτελεί σημαντικό μέρος του συνολικού κόστους της οινοποίησης (παραγωγή κρασιών), ο καθορισμός των υποκειμένων που οδηγούν σε χαμηλότερες συγκεντρώσεις καλίου και τιμές pH στο γλεύκος των σταφυλιών παρουσιάζει μεγάλο ενδιαφέρον για την παραγωγή κρασιού (οινοβιομηχανία) (Walker and Blackmore, 2012- Bouza et al., 2013), ιδίως στις περιοχές του κόσμου που παράγουν οίνο με σχετικά υψηλές τιμές pH. Στην τελευταία περίπτωση, τα κατάλληλα υποκείμενα θα μπορούσαν να βοηθήσουν στη μείωση του κόστους της οινοποίησης και στη βελτίωση ορισμένων βασικών ποιοτικών χαρακτηριστικών του κρασιού.

Κλιματική Αλλαγή και Υποκείμενα

Είναι επίσης γνωστό ότι η υπερθέρμανση του πλανήτη και οι επιπτώσεις στο περιβάλλον είναι θέματα αυξανόμενης σημασίας και αντικείμενο διεθνούς συζήτησης, κυρίως τα τελευταία χρόνια, προσελκύοντας την προσοχή πολλών επιστημονικών μελετών (Landi and Benelli, 2016), συμπεριλαμβανομένης της έρευνας για τη δημιουργία και επιλογή νέων υποκειμένων. Ειδικότερα, στη σημερινή εποχή της κλιματικής κρίσης, η επιλογή υποκειμένων με συγκεκριμένα χαρακτηριστικά (π.χ. ανοχή στη ζέστη, την ξηρασία, την αλατότητα ή/και τις πλημμύρες), λόγω των συνεχών αλλαγών στα περιβαλλοντικά ζητήματα, θα βοηθήσει στην επιτυχή καλλιέργεια φρούτων και λαχανικών ακόμη και στις περιοχές που θα επηρεαστούν περισσότερο παγκοσμίως από την υπό εξέλιξη αλλαγή του κλίματος («κλιματική αλλαγή και γεωργία»). Ως αποτέλεσμα της υπερθέρμανσης του πλανήτη, η «συσσώρευση ψύχους (κυρίως χαμηλών θερμοκρασιών της τάξης των 0-10 βαθμών κελσίου)» μειώνεται συνεχώς κατά την περίοδο του χειμώνα σε πολλές περιοχές της χώρας μας και του κόσμου γενικότερα (Baldocchi and Wong, 2008- Atkinson et al., 2013), γεγονός που μπορεί να προκαλέσει σοβαρούς περιορισμούς στην καλλιέργεια φυλλοβόλων ειδών οπωροφόρων και καρποφόρων δέντρων της εύκρατης ζώνης λόγω της ελλιπούς διακοπής του λήθαργου των οφθαλμών τους. Με βάση τη βιβλιογραφία (Ghrab et al., 2014), ο ρόλος των υποκειμένων θα μπορούσε να είναι ζωτικής σημασίας, χάρη στις ευεργετικές επιδράσεις τους στις απαιτήσεις των οφθαλμών των καλλιεργούμενων ποικιλιών για μονάδες ψύξης, προκειμένου να διακοπεί επιτυχώς ο λήθαργος των οφθαλμών τους. Ωστόσο, απαιτείται περισσότερη έρευνα για την αξιολόγηση καταλληλότερων συνδυασμών υποκειμένων-ποικιλιών για περιοχές με σχετικά χαμηλά επίπεδα συσσώρευσης μονάδων ψύξης. Επιπλέον, καθώς το κλίμα συνεχίζει να είναι θερμότερο, η συχνότητα, η ένταση και η διάρκεια των σοβαρών βροχοπτώσεων αναμένεται να αυξηθούν, ενισχύοντας την πιθανότητα πολύ αυξημένης υγρασίας έως και κατάκλυσης του εδάφους σε πολλές περιοχές του κόσμου (Kundzewicz et al., 2014). Η δημιουργία ή/και επιλογή νέων υποκειμένων που να αντιστέκονται στις αναερόβιες εδαφικές συνθήκες αποτελούν πραγματικά σημαντικές προκλήσεις για τους βελτιωτές και όσους ασχολούνται με στην αλυσίδα παραγωγής φυτωριακού-πολλαπλασιαστικού υλικού.

Η Έρευνα για τα Υποκείμενα

Η έρευνα για τα υποκείμενα είναι πραγματικά διεπιστημονική, απαιτώντας τη συμβολή διαφορετικών, συνήθως διακριτών, κλάδων της γεωπονικής επιστήμης. Από το 1900 και μετά, έχουν επενδυθεί παγκοσμίως τεράστια κεφάλαια για την δημιουργία, την αξιολόγηση και την επιλογή γονοτύπων που διαθέτουν τα κατάλληλα χαρακτηριστικά για να χρησιμοποιηθούν ως υποκείμενα στη δενδροκομία και σε άλλους κλάδους της επιστήμης των φυτών (λαχανοκομία, αμπελουργία, ανθοκομία, δασοκομία). Σύμφωνα με μια ανεξάρτητη αξιολόγηση που ανέθεσε η Αυστραλιανή Αρχή Αμπέλου και Οίνου (AGWA), κάθε δολάριο που επενδύεται στην έρευνα που σχετίζεται με τα υποκείμενα αμπέλου αποδίδει τουλάχιστον 11 δολάρια μόνο στους τελικούς χρήστες που βρίσκονται εντός των ορίων της Αυστραλίας (Αυστραλιανούς αμπελουργούς) (AGWA, 2015).

Προσαρμοστικότητα των Υποκειμένων σε Αβιοτικούς και Βιοτικούς Παράγοντες

Ένα πολύ καλό υποκείμενο επιτρέπει στο γενετικά σύνθετο-μπολιασμένο φυτό, δηλαδή σε κάθε συγκεκριμένο συνδυασμό υποκειμένου-εμβολίου (υποκειμένου-ποικιλίας), να προσαρμόζεται σε πολλές και διάφορες συνθήκες, συμπεριλαμβανομένων των παραγόντων που σχετίζονται με τις ρίζες ή/και τους βλαστούς τους και την απόκριση αυτών σε πλήθος αβιοτικών παραγόντων [π.χ. ξηρασία, αυξημένη εδαφική υγρασία, πλημμύρες, αλατότητα, τοξικότητα ανόργανων στοιχείων, ανεπάρκεια απαραίτητων για τα φυτά ανόργανων θρεπτικών στοιχείων, τοξικότητα βαρέων μετάλλων, ζέστη, κρύο, χαμηλές μονάδες ψύξης, χαμηλή θερμοκρασία εδάφους, χαμηλό εδαφικό οξυγόνο, υγρά ή κακώς στραγγιζόμενα εδάφη, εδάφη με υψηλή περιεκτικότητα σε ανθρακικό ασβέστιο, υψηλό ή χαμηλό pH εδάφους (Papadakis et al., 2004a, 2004b, Colla κ.ά., 2010, Hartmann κ.ά., 2013, Savvas κ.ά., 2010, Ghrab κ.ά., 2014, Castle κ.ά., 2016)] αλλά και βιοτικών [π.χ. σε ασθένειες οφειλόμενες σε μύκητες, βακτήρια, ιούς, και ιοειδή ή σε προσβολές από έντομα και νηματώδεις (Mudge κ.ά., 2009, Shokrollah κ.ά., 2009, Roistacher κ.ά., 2010, Louws κ.ά., 2010, Castle κ.ά., 2016)]. Επιπλέον, το υποκείμενο μπορεί θεωρητικά να επηρεάσει κάθε χαρακτηριστικό της εμβολιασμένης ποικιλίας [π.χ. τη συνολική ανάπτυξη του φυτού, το σχήμα του φυτού, το σχήμα του καρπού, το βάρος του καρπού, το χρώμα του καρπού, τη συνεκτικότητα του καρπού, την περιεκτικότητα των φυτοχημικών ουσιών σε καρπούς και στο χυμό τους καθώς και τη μετασυλλεκτική διατηρησιμότητα ιδίως των νωπών καρπών (δηλ. τη διάρκεια ζωής των νωπών καρπών μετά τη συγκομιδή τους] (Ritenour et al., 2004- Rouphael et al., 2010- Orazem et al., 2011- Turhan et al., 2011- Castle et al., 2016). Στην εφαρμοσμένη φυτοκομία, όλοι αυτοί οι παράγοντες παίζουν καθοριστικό ρόλο για την τελική επιλογή του/των καλύτερου/ων υποκειμένου/ων για κάθε ένα συγκεκριμένο χωράφι που έχει τα δικά του ιδιαίτερα χαρακτηριστικά.

Μηχανισμοί Αλληλεπίδρασης Εμβολίου-Υποκειμένου

Παρόλο που υπάρχουν χιλιάδες ερευνητικές εργασίες που περιγράφουν τις ειδικές επιδράσεις διαφόρων υποκειμένων σε αγρονομικές, φυτοϋγειονομικές, φαινοτυπικές, μορφολογικές, ανατομικές, φυσιολογικές και βιοχημικές πτυχές των εμβολίων (ποικιλιών), που ανήκουν σε ένα ευρύ φάσμα φυτικών ειδών, οι μηχανισμοί που εμπλέκονται είναι ακόμη αρκετά ασαφείς και πρέπει να διευκρινιστούν στο μέλλον. Οι ερευνητές Aloni κ.ά. (2010) και Goldschmidt (2014) ανέφεραν ότι τα διαθέσιμα σήμερα μοριακά εργαλεία (π.χ. γονιδιακή αποσιώπηση) αναμένεται να συμβάλλουν στην κατανόησή μας και τελικά να επιλύσουν τα μακροχρόνια μυστήρια του εμβολιασμού, τα οποία αφορούν κυρίως τις αλληλεπιδράσεις κάθε εκάστου συνδυασμού υποκειμένου-εμβολίου (Aloni et al., 2010- Goldschmidt, 2014). Επιπρόσθετα, η ανατομική, φυσιολογική και γενετική βάση της συμβατότητας μεταξύ κάθε συνδυασμού υποκειμένου και ποικιλίας πρέπει να εξεταστεί σε ένα ευρύτερο βιολογικό πλαίσιο (Mudge et al., 2009). Αναμφίβολα, τέτοιες μελέτες είναι ευκολότερο να πραγματοποιηθούν με ποώδη λαχανικά ή ορισμένα φυτά μοντέλα, σε σύγκριση με τα οπωροφόρα και τα πολυετή καλλωπιστικά δέντρα. Οι πολύ σύντομοι βιολογικοί κύκλοι των λαχανικών και άλλων ειδών που χρησιμοποιούνται ευρέως ως φυτά-μοντέλα προσφέρουν την ευκαιρία στους ερευνητές να διερευνήσουν τις επιδράσεις των υποκειμένων σε όλα τα κρίσιμα στάδια βλαστικής και αναπαραγωγικής ανάπτυξης των φυτών, συμπεριλαμβανομένων μελετών όχι μόνο σε γενετικό, αλλά και σε επιγενετικό επίπεδο. Σε κάθε περίπτωση, η αναπαραγωγή, η επιλογή και η δοκιμή νέων υποκειμένων με επιθυμητά χαρακτηριστικά θα ωφεληθεί σημαντικά από την κατανόηση του τρόπου με τον οποίο ακριβώς τα υποκείμενα μπορούν να επηρεάσουν την αύξηση και την ανάπτυξη των εμβολίων (ποικιλιών). Ωστόσο, δεδομένου ότι τα αποτελέσματα από διάφορα είδη φυτών μπορεί να μην είναι εφαρμόσιμα σε άλλα είδη, απαιτείται έρευνα σχετικά με τις αντιδράσεις του εμβολιασμού για κάθε συγκεκριμένο είδος φυτού ξεχωριστά. Επιπλέον, δεδομένου ότι οι περισσότερες από τις δημοσιευμένες εργασίες παρουσιάζουν την απόκριση των εμβολιασμένων-μπολιασμένων φυτών σε μία μόνο καταπόνηση, απουσία οποιασδήποτε άλλης βιοτικής ή αβιοτικής καταπόνησης, παραμένει το ερώτημα αν η ταυτόχρονη ύπαρξη δύο ή περισσότερων καταπονήσεων μεταβάλλει σημαντικά τις ειδικές αποκρίσεις ενός υποκειμένου σε κάθε καταπόνηση ξεχωριστά. Προς την κατεύθυνση της απόκτησης καλύτερης γνώσης σχετικά με τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ υποκειμένων και ποικιλιών, κάθε επιστημονική εργασία σχετικά με βασική ή/και εφαρμοσμένη έρευνα στα υποκείμενα έχει ιδιαίτερη επιστημονική αξία με πολλαπλές πρακτικές προεκτάσεις (εφαρμογές στον αγρό).

Συμπεράσματα και Μελλοντικές Προοπτικές

Συνολικά, κάθε υποκείμενο είναι ένα πολυδύναμο εργαλείο που λειτουργεί ως γέφυρα, δηλαδή ως τεχνητός δούρειος ίππος, μέσω του οποίου μια ποικιλία με σημαντικά αγρονομικά χαρακτηριστικά μπορεί να καλλιεργηθεί με τις καλύτερες δυνατές προϋποθέσεις σε ένα συγκεκριμένο κτήμα που χαρακτηρίζεται από πολύ συγκεκριμένες δυσμενείς περιβαλλοντικές, φυτοϋγειονομικές ή/και καλλιεργητικές συνθήκες διαχείρισης. Στην πραγματικότητα, η χρήση κατάλληλων υποκειμένων αυξάνει την ανοχή των καλλιεργούμενων ποικιλιών σε δυσμενείς βιοτικές και αβιοτικές συνθήκες. Τα υποκείμενα μπορούν επίσης να επηρεάσουν σημαντικά τη συνολική συμπεριφορά των ποικιλιών, συμπεριλαμβανομένων των ειδικών χαρακτηριστικών ανάπτυξης, της απόδοσης και των κύριων δεικτών ποιότητας των παραγόμενων προϊόντων. Ως αποτέλεσμα, η παραγωγή ποσοτικά περισσότερων και ποιοτικά καλύτερων γεωργικών προϊόντων και υποπροϊόντων μπορεί να επιτευχθεί και με τη βοήθεια της χρήσης κατάλληλων υποκειμένων. Από πρακτική άποψη, η επιλογή του καταλληλότερου υποκειμένου (ή υποκειμένων), για μια δεδομένη γεωργική εκμετάλλευση, ποικιλία και συνθήκες καλλιεργητικής διαχείρισης, θεωρείται ως μια φιλική προς το περιβάλλον και βιώσιμη γεωργική πρακτική που μειώνει τη χρήση αγροχημικών (π.χ. φυτοφάρμακα, λιπάσματα) και άλλων δαπανηρών εισροών (π.χ. νερό). Βοηθά επίσης στην προστασία του περιβάλλοντος, των καταναλωτών και των γεωργών, όπως και στη μείωση του κόστους παραγωγής και στην αύξηση της συνολικής κερδοφορίας της εκμετάλλευσης. Εκτός από τις συμβατικές γεωργικές εκμεταλλεύσεις, ο ρόλος του υποκειμένου είναι αναμφίβολα ζωτικής σημασίας σε συνθήκες αειφορικής, ολοκληρωμένης και βιολογικής γεωργίας. Συμπερασματικά, η μοναδική αξία των υποκειμένων ως βασικών παραγόντων για την επιτυχή καλλιέργεια των οπωροκηπευτικών είναι αδιαμφισβήτητη, καθιστώντας τα διαχρονικούς συμμάχους για τους γεωργούς που καλλιεργούν καρποφόρα δέντρα, λαχανικά αλλά και για τους αμπελουργούς.

 

Το άρθρο αποτελεί μετάφραση από τα αγγλικά της δημοσιευμένης επιστημονικής εργασίας: Papadakis, I. E. (2016). The Timeless Contribution of Rootstocks towards Successful Horticultural Farming: From Ancient Times to the Climate Change Era. American Journal of Agricultural and Biological Sciences, 11(4), 137-141. https://doi.org/10.3844/ajabssp.2016.137.141

 

Βιβλιογραφία

AGWA, 2015. Rootstock research: Increasing productivity and profitability. Australian Grape and Wine Authority. Aloni, B., R. Cohen, L. Karni, H. Aktas and M. Edelstein, 2010. Hormonal signaling in rootstockscion interactions. Sci. Hortic., 127: 119-126.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.09.003

Atkinson, C.J., R.M. Brennan and H.G. Jones, 2013. Declining chilling and its impact on temperate perennial crops. Environ. Exp. Bot., 91: 48-62.
DOI: 10.1016/j.envexpbot.2013.02.004

Baldocchi, D. and S. Wong, 2008. Accumulated winter chill is decreasing in the fruit growing regions of California. Clim. Change, 87: 153-156.
DOI: 10.1007/s10584-007-9367-8

Bouza, D., K. Biniari and M.N. Stavrakakis, 2013. Effect of potassium fertilization on capacity and grape yield of the vines and on some characters of the must of the grape cultivar Agiorgitiko (Vitis vinifera L.) under vineyard conditions. Proceedings of the 3rd International Symposium Ampelos, (ISA’ 13), Santorini, Greece, pp: 1-16.

Cardenosa, V., L. Barros, J.C.M. Barreira, F. Arenas and J.M. Moreno-Rojas et al., 2015. Different Citrus rootstocks present high dissimilarities in their antioxidant activity and vitamins content according to the ripening stage. J. Plant Physiol., 174: 124-130.
DOI: 10.1016/j.jplph.2014.10.013

Castle, W.S., K.D. Bowman, J.W. Grosser, S.H. Futch and J.H. Graham, 2016. Florida Citrus Rootstock Selection Guide. 3rd Edn., UF/IFAS Extension Service, University of Florida, pp: 3.

Chavez-Mendoza, C., E. Sanchez, E. Carvajal-Millan, E. Munoz-Marquez and A. Guevara-Aguilar, 2013. Characterization of the nutraceutical quality and antioxidant activity in Bell pepper in response to grafting. Molecules, 18: 15689-15703.
DOI: 10.3390/molecules181215689

Colla, G., Y. Rouphael, C. Leonardi and Z. Bie, 2010. Role of grafting in vegetable crops grown under saline conditions. Sci. Hortic., 127: 147-155.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.08.004

D'Hallewin, G., D. Mura, A. Piga, M. Pala and G. Lovicu, 1993. Rootstock effects on postharvest physiological and pathological behaviour of ‘Avana’ mandarin. Acta Hort., 368: 395-402.
DOI: 10.17660/ActaHortic.1994.368.49

Ghrab, M., M. Ben Mimoun, M.M. Masmoudi and N. Ben Mechlia, 2014. Chilling trends in a warm production area and their impact on flowering and fruiting of peach trees. Sci. Hortic., 178: 87-94.
DOI: 10.1016/j.scienta.2014.08.008

Goldschmidt, E.E., 2014. Plant grafting: New mechanisms, evolutionary implications. Front. Plant Sci., 5: 1-9.
DOI: 10.3389/fpls.2014.00727

Hartmann, H.T., D.E. Kester, F.T. Davies and R.L. Geneve, 2013. Hartmann and Kester's Plant Propagation: Principles and Practices. 8th Edn., Pearson Education Limited, Harlow, ISBN-10: 1292034130, pp: 928.

Krumbein, A., 2013. Grafting: A possibility to enhance health-promoting and flavour compounds in tomato fruits of shaded plants? Sci. Hortic., 149: 97-107.
DOI: 10.1016/j.scienta.2012.09.003

Kundzewicz, Z.W., S. Kanae, S.I. Seneviratne, J. Handmer and N. Nicholls et al., 2014. Flood risk and climate change: Global and regional perspectives. Hydrol. Sci. J., 59: 1-28.
DOI: 10.1080/02626667.2013.857411

Landi, M. and G. Benelli, 2016. Protecting crop species from biotic and abiotic constraints in the era of global change: Are we ready for this challenge? Am. J. Agric. Biol. Sci., 11: 51-53.
DOI: 10.3844/ajabssp.2016.51.53

Lee, J.M., C. Kubota, S.J. Tsao, Z. Bie and P.H. Echevarria et al., 2010. Current status of vegetable grafting: Diffusion, grafting techniques, automation. Sci. Hortic., 127: 93-105.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.08.003

Legua, P., J.B. Forner, F. Hernandez and M.A. FornerGiner, 2014. Totalphenolics, organic acids, sugars and antioxidant activity of mandarin (Citrus clementina Hort. ex Tan.): Variation from rootstock. Sci. Hortic., 174: 60-64.
DOI: 10.1016/j.scienta.2014.05.004

Lopez-Marin, J., A. Gonzalez, F. Perez-Alfocea, C. Egea-Gilabert and J.A. Fernandez, 2013. Grafting is an efficient alternative to shading screens to alleviate thermal stress in greenhouse-grown sweet pepper. Sci. Hortic., 149: 39-46.
DOI: 10.1016/j.scienta.2012.02.034

Louws, F.J., C.L. Rivard and C. Kubota, 2010. Grafting fruiting vegetables to manage soilborne pathogens, foliar pathogens, arthropods and weeds. Sci. Hortic., 127: 127-146.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.09.023

Mudge, K., J. Janick, S. Scofield and E.E. Goldschmidt, 2009. A history of grafting. Hortic. Rev., 35: 437-493.
DOI: 10.1002/9780470593776.ch9

Orazem, P., F. Stampar and M. Hudina, 2011. Fruit quality of redhaven and royal glory peach cultivars on seven different rootstocks. J. Agric. Food Chem., 59: 9394-9401.
DOI: 10.1021/jf2009588

Papadakis, I.E., K.N. Dimassi, A.M. Bosabalidis, I.N. Therios and A. Patakas et al., 2004a. Effects of B excess on some physiological and anatomical parameters of ‘Navelina’ orange plants grafted on two rootstocks. Environ. Exp. Bot., 51: 247-257.
DOI: 10.1016/j.envexpbot.2003.11.004

Papadakis, I.E., K.N. Dimassi, A.M. Bosabalidis, I.N. Therios and A. Patakas et al., 2004b. Boron toxicity in ‘Clementine’ mandarin plants grafted on two rootstocks. Plant Sci., 166: 539-547.
DOI: 10.1016/j.plantsci.2003.10.027

Penella, C., M. Landi, L. Guidi, S.G. Nebauer and E. Pellegrini et al., 2016. Salt-tolerant rootstock increases yield of pepper under salinity through maintenance of photosynthetic performance and sinks strength. J. Plant Physiol., 193: 1-11.
DOI: 10.1016/j.jplph.2016.02.007

Ritenour, M.A., H. Dou, K.D. Bowman, B.J. Boman and E. Stover et al., 2004. Effect of rootstock on stemend rind breakdown and decay of fresh citrus. Hort Technol., 14: 315-319.

Robinson, T., 2011.Advances in apple culture worldwide. Rev. Bras. Frutic., 33: 37-47.
DOI: 10.1590/S0100-29452011000500006

Roistacher, C.N., J.V. da Graca and G.W. Muller, 2010. Cross protection against Citrus tristeza virus-a review. Proceedings of the 17th Conference of the International Organization of Citrus Virologists, (OCV’ 10), Adana, Turkey, pp: 1-27.

Rouphael, Y., D. Schwarz, A. Krumbein and G. Colla, 2010. Impact of grafting on product quality of fruit vegetables. Sci. Hortic., 127: 172-179.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.09.001

Savvas, D., G. Colla, Y. Rouphael and D. Schwarz, 2010. Amelioration of heavy metal and nutrient stress in fruit vegetables by grafting. Sci. Hortic., 127: 156-161.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.09.011

Schwarz, D., Y. Rouphael, G. Colla and J.H. Venema, 2010. Grafting as a tool to improve tolerance of vegetables to abiotic stresses: Thermal stress, water stress and organic pollutants. Sci. Hortic., 127: 162-171.
DOI: 10.1016/j.scienta.2010.09.016

Shokrollah, H., T.L. Abdullah, K. Sijam, S.N.A. Abdullah and N.A.P. Abdullah, 2009. Differential reaction of citrus species in Malaysia to huanglongbing (HLB) disease using grafting method. Am. J. Agric. Biol. Sci., 4: 32-38.
DOI: 10.3844/ajabssp.2009.32.38

Turhan, A., N. Ozmen, M.S. Serbeci and V. Seniz, 2011. Effects of grafting on different rootstocks on tomato fruit yield and quality. Hort. Sci., 38: 142-149.

Walker, R.R. and D.H. Blackmore, 2012. Potassium concentration and pH inter-relationships in grape juice and wine of Chardonnay and Shiraz from a range of rootstocks in different environments. Aust. J. Grape Wine Res., 18: 183-193.
DOI: 10.1111/j.1755-0238.2012.00189.x

Για ακόμη περισσότερη δενδροκομική γνώση και ενημέρωση, επισκεφτείτε και εγγραφείτε στο κανάλι του Pomology.gr στο YouTube πατώντας εδώ!

Ακολουθήστε το Pomology.gr στο Facebook και στις Ειδήσεις Google (Google News) για να ενημερώνεστε πρώτοι για όλες τις νέες αναρτήσεις.

Μοιραστείτε άμεσα αυτή την ανάρτηση με τους φίλους σας, μέσω Email, Twitter, Facebook, Pinterest ή WhatsApp, χρησιμοποιώντας ένα από τα χαρακτηριστικά εικονίδια που ακολουθούν ...